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分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，為人們提供了一種有效的基因定位研究方法。運(yùn)用分子標(biāo)記輔助選擇（MAS），將大大提高有利基因的利用效率。近年來(lái)，分子標(biāo)記技術(shù)在大麥種質(zhì)資源遺傳多樣性、遺傳圖譜的構(gòu)建、基因定位、QTL等研究方面得到廣泛深入的應(yīng)用，在大麥遺傳育種研究上具有重大作用。

分子標(biāo)記分類(lèi)及其特點(diǎn)

根據(jù)對(duì)DNA多態(tài)性檢測(cè)手段的不同，分子標(biāo)記技術(shù)分為4大類(lèi):（1）以Southern雜交為基礎(chǔ)的分子標(biāo)記，RFLP標(biāo)記結(jié)果穩(wěn)定可靠、重復(fù)性好，適合于連鎖圖譜的構(gòu)建。（2）基于PCR的DNA標(biāo)記技術(shù)，具有簡(jiǎn)便、快速和高效的優(yōu)點(diǎn)，如RAPD、ISSR、SSR、STS。（3）結(jié)合PCR與限制性酶切技術(shù)的DNA標(biāo)記，如AFLP、CAPS。（4）以單核苷酸多態(tài)性的DNA標(biāo)記技術(shù)，如SNP。分子標(biāo)記的優(yōu)點(diǎn)：不受季節(jié)和環(huán)境限制；數(shù)量多，遍及整個(gè)基因組且分布均勻；遺傳多態(tài)性高；與不良性狀沒(méi)有必然連鎖，不影響目標(biāo)性狀的表達(dá)；共顯性遺傳，信息完整；能在早代進(jìn)行選擇，加速育種進(jìn)程；穩(wěn)定性、重現(xiàn)性好；信息量大，分析效率高；檢測(cè)手段簡(jiǎn)單快捷，易于實(shí)現(xiàn)自動(dòng)化；有些分子標(biāo)記之間可以進(jìn)行轉(zhuǎn)換，從而使分子標(biāo)記應(yīng)用起來(lái)更方便。分子標(biāo)記技術(shù)依靠提供準(zhǔn)確、穩(wěn)定可靠的DNA水平的遺傳標(biāo)記，極大地促進(jìn)了作物遺傳與育種研究的深入發(fā)展。

應(yīng)用

1分子標(biāo)記在大麥遺傳多樣性的研究和應(yīng)用越來(lái)越廣泛。1997年Russell等[2]利用RFLP、ALFP、SSR、RAPD4種分子標(biāo)記分析了18個(gè)栽培大麥的遺傳多樣性，結(jié)果顯示4種標(biāo)記在每個(gè)材料中都能得到特有的指紋。Struss等[3]利用SSR標(biāo)記研究了163份大麥材料的遺傳多樣性，地理分布較近的材料聚類(lèi)在一起。楊振華等[4]利用32對(duì)SSR引物將35份啤酒大麥按遺傳相似度劃分為4大類(lèi)。蔣瑋等[5]用28對(duì)SSR引物對(duì)60份啤酒大麥材料進(jìn)行遺傳多樣性分析，SSR標(biāo)記能夠有效的將它們分開(kāi)。通過(guò)遺傳多樣性分析，可明確大麥品種遺傳多樣性的現(xiàn)狀以及它們之間的親緣關(guān)系，為種質(zhì)篩選和使用提供可靠依據(jù)，也為雜交育種中選配親本提供分子水平上的理論支持。2.2構(gòu)建遺傳圖譜隨著分子生物學(xué)發(fā)展、研究的深入和大量分子標(biāo)記的開(kāi)發(fā)應(yīng)用，大麥分子遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建取得了重大進(jìn)展。1991年Heun等[6]用Proctor×Nudinka雜交F1花藥培養(yǎng)得到113個(gè)株系的DH群體構(gòu)建了第一張大麥RFLP遺傳連鎖圖，總共有157個(gè)標(biāo)記。Costa等[7]構(gòu)建了一張含有723個(gè)標(biāo)記的分子圖譜，包含12個(gè)形態(tài)標(biāo)記和711個(gè)分子標(biāo)記，這些標(biāo)記在著絲粒區(qū)域有呈簇狀存在的趨勢(shì)。2006年Wenzl等[8]用DArT、SSR、RFLP、STS和多個(gè)形態(tài)標(biāo)記構(gòu)建了一張高密度的遺傳連鎖圖，而且把2085個(gè)DArT位點(diǎn)整合到該圖譜中。2007年Hearnden等[9]利用DH群體構(gòu)建的大麥遺傳連鎖圖中包含536個(gè)SSR標(biāo)記和442個(gè)DArT標(biāo)記。加強(qiáng)大麥遺傳圖譜的構(gòu)建與整合，將為大麥分子育種的深入研究和應(yīng)用奠定可靠的理論基礎(chǔ)。2主要基因的定位近年來(lái)，大麥農(nóng)藝性狀的QTL定位研究得到迅速發(fā)展，涉及種子休眠性、抗病性、抗逆性、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素等所有的農(nóng)藝性狀。利用分子標(biāo)記技術(shù)為定位大麥重要性狀的主基因提供了一個(gè)方便可行的途徑，比起傳統(tǒng)的根據(jù)表型選擇要精確高效許多。許多控制作物重要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)的主基因和控制數(shù)量性狀的QTL定位，為這些性狀的分子育種及定向改良奠定基礎(chǔ)。Backers等[10]利用RFLP標(biāo)記共鑒定出54個(gè)QTL，這些性狀包括抗大麥網(wǎng)斑病與白粉病、抗倒伏性、株高、脆莖、脆穗、抽穗期、粒形、粒長(zhǎng)、粒寬和產(chǎn)量等。Thomas等[11]用RFLP標(biāo)記，利用大麥品種Blenheim×E22413的分離群體，找到2個(gè)與產(chǎn)量性狀相關(guān)的QTL，4個(gè)千粒重QTL，6個(gè)子粒含氮量QTL，3個(gè)浸出率QTL。Tinker等[12]利用兩個(gè)大麥春性二棱品種Harrington×TR306雜交構(gòu)建了包含150個(gè)家系的DH群體，利用這個(gè)群體定位了包括抽穗期、成熟期、產(chǎn)量、株高、粒重、粒容重、倒伏等性狀在內(nèi)的56個(gè)QTL。Saeki等[13]通過(guò)RFLP標(biāo)記找到了位于5HS染色體上對(duì)大麥黃花葉病毒的所有毒系都具有抗性的基因rym3兩側(cè)的兩個(gè)標(biāo)記MWG28和ABG705A，與rym3的遺傳距離分別為7.2cM和11.7cM。張京[14]把我國(guó)大麥矮源品種所攜帶的基因uz定位在染色體3H上的SSR標(biāo)記HVM22和HVM60之間，遺傳距離只有3.4cM和10.6cM。

目前，大麥Q(jìng)TL定位工作發(fā)展很快，但和其他農(nóng)作物相比差距還很大，在QTL精細(xì)定位和圖位克隆方面研究比較少。因此，要加強(qiáng)這方面的研究，為高效利用大麥優(yōu)良種質(zhì)資源、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)大麥品種的培育提供新的策略和方法。3展望大麥分子標(biāo)記應(yīng)用研究發(fā)展很快，已經(jīng)建立了較為完整的遺傳圖譜和定位了許多重要基因。但是我國(guó)大麥分子標(biāo)記輔助育種與國(guó)際先進(jìn)水平還有較大差距，主要原因是對(duì)重要農(nóng)藝性狀的遺傳基礎(chǔ)研究甚少，主要研究集中在大麥的高產(chǎn)栽培技術(shù)、植物學(xué)分類(lèi)和遺傳多樣性等研究方面。

因此，必須在注重相關(guān)性狀的分子標(biāo)記和構(gòu)建作圖群體的同時(shí)，加強(qiáng)引進(jìn)、發(fā)掘、保存和利用國(guó)外種質(zhì)資源，對(duì)發(fā)展我國(guó)大麥分子標(biāo)記研究仍然十分重要。將分子標(biāo)記技術(shù)與常規(guī)育種相結(jié)合，才能夠發(fā)現(xiàn)和有效地利用蘊(yùn)藏于種質(zhì)資源中的有利變異。同時(shí)，利用國(guó)外構(gòu)建的遺傳圖譜和定位的基因，根據(jù)我國(guó)實(shí)際情況，把科研重點(diǎn)放在對(duì)大麥產(chǎn)量、品質(zhì)上，通過(guò)分子標(biāo)記方法解決問(wèn)題，使我國(guó)大麥育種趕上世界先進(jìn)水平。

作者：牛小霞張想平單位：甘肅省農(nóng)墾農(nóng)業(yè)研究院