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本文作者：戴強章鎮(zhèn)羅昌國黃善嶠渠慎春作者單位：南京農(nóng)業(yè)大學園藝學院

結(jié)果與分析

1避雨栽培對光照強度的影響

避雨栽培和露地栽培光照強度如圖1所示，避雨栽培顯著降低了設(shè)施內(nèi)光照強度，避雨栽培光照強度低于露地栽培約20%，從5月到10月，透光率從81%下降到78%。

2避雨栽培對葉片厚度的影響

表2顯示避雨栽培條件下的‘富士’葉片厚度與露地栽培相同，2種栽培模式之間基本沒有差異?！鸸凇~片是避雨栽培比露地栽培厚，但沒有顯著性差異。2種栽培模式下，‘富士’蘋果葉片皆比‘金冠’蘋果葉片厚。

3避雨栽培對葉片含水量和葉綠素含量的影響

表3可以看出，避雨栽培‘富士’葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量、類胡蘿卜素含量皆顯著高于露地栽培；露地栽培的‘金冠’葉綠素a含量顯著高于避雨栽培處理，葉綠素b、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素含量之間沒有顯著性差異。避雨栽培的‘富士’和‘金冠’與露地栽培相比‘，富士’蘋果葉片含水量沒有顯著差異，略高于露地栽培‘，金冠’蘋果葉片也表現(xiàn)出相似的規(guī)律。

4避雨栽培對葉片礦物質(zhì)含量的影響

從表4可以看出，避雨栽培‘富士’葉片中鋅、鉀、錳、鎂、磷和銅元素含量均高于露地栽培‘富士’，避雨栽培葉片中鋅、鉀、錳元素含量顯著高于露地栽培；鎂、磷和銅元素含量在2個處理之間沒有顯著性差異。避雨栽培‘富士’鐵、鈣元素含量低于露地栽培，但無顯著性差異。避雨栽培‘金冠’與露地栽培‘金冠’兩者之間的變化規(guī)律與‘富士’相同。

5避雨栽培葉片光合相關(guān)基因的表達差異

用半定量RT-PCR對幾個光合相關(guān)基因的表達量進行的研究結(jié)果如圖2所示。結(jié)果表明，避雨栽培影響光照強度，同時對光合相關(guān)基因的表達均產(chǎn)生一定的影響。以atpB基因最為明顯，它僅在避雨栽培條件下表達；而psbA表達基本不受栽培方式的影響。此外，同為露地栽培，psbB、psbD、RA‘金冠’較‘富士’表達量高，但避雨栽培之間差別不明顯。

結(jié)論

在整個避雨栽培過程中，避雨棚膜顯著降低了光照強度，且棚膜老化導致透光率逐漸下降。葉片有變厚的趨勢，葉片中葉綠素總量增加，葉綠素a和葉綠素b的含量都增加，葉片對光照強度的改變產(chǎn)生適應(yīng)性變化，葉綠素的增加有利于光合作用的進行。葉片中鉀、鎂、磷含量在避雨栽培條件下比露地栽培顯著提高，表明葉片對弱光環(huán)境有一定的適應(yīng)能力，以盡可能地增強植物葉片對光的吸收與利用，提高光合能力。在避雨栽培條件下，葉片中atpB基因表達量明顯增加，atpB基因是編碼光合碳同化過程中一個重要的酶，atpB基因表達量明顯增加，表明葉片為了適應(yīng)光照強度變化，在弱光下表達增加，有利于促進碳同化，增加光合產(chǎn)物。

討論

20世紀80年代，果樹設(shè)施栽培技術(shù)在日本得到大力的發(fā)展[5]，對中國果樹栽培技術(shù)產(chǎn)生了深遠的影響。果樹避雨栽培技術(shù)近幾年在中國果樹發(fā)展中，起到越來越重要的作用。葡萄避雨栽培技術(shù)的發(fā)展，使葡萄種植較為困難的蘇南地區(qū)，成為了現(xiàn)在葡萄種植發(fā)展較快、水平較高的區(qū)域。蘋果作為中國的第一大水果，栽培面積和產(chǎn)量居世界首位。但在某些雨水較多或雨季集中的地區(qū)，蘋果樹體生長發(fā)育旺盛、病蟲害發(fā)生嚴重，管理成本較高，果實品質(zhì)提高受到限制。目前避雨栽培技術(shù)已經(jīng)在葡萄、年橘等果樹上取得成功的應(yīng)用，而蘋果避雨栽培技術(shù)未見報道。筆者的研究正是在此背景下，借鑒葡萄避雨栽培技術(shù)，研究避雨栽培對蘋果葉片生長的影響。

（1）避雨栽培最明顯和最直接的影響就是在薄膜覆蓋期間，光照減弱，這一結(jié)果也是學者們所公認的[1]。在筆者的研究中，5—10月，棚內(nèi)光照強度平均減少20%左右。植物對弱光環(huán)境條件的適應(yīng)主要表現(xiàn)為葉片上的適應(yīng)和變化，如增加葉綠素含量、增強光合能力[22]。筆者的研究結(jié)果也顯示，避雨栽培條件下，葉綠素含量增加，但是葉片的厚度沒有明顯變化，這一方面說明葉綠素對避雨栽培條件下光照減弱作出了響應(yīng)，葉綠素能夠?qū)Νh(huán)境光照的變化作出快速的反應(yīng)，而組織結(jié)構(gòu)上的變化（體現(xiàn)之一是葉片厚度的變化）則相對較慢，而對于葉片氣孔密度、氣孔開張度和氣孔導度、海綿組織和柵欄組織等方面影響還有待進一步研究；另一方面，避雨栽培條件下減少的光照還不足以全面影響蘋果的生長發(fā)育。蘋果葉片光飽和點在50000lx左右[20]，楊萬鎰[21]的研究表明，6—7月，中午光照增加時，蘋果光合速率并沒有增加。從6—10月上午10點測量的光照強度已經(jīng)達到光飽和點進而出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，避雨栽培雖然降低了光照強度，但光照強度超過光飽和點的時間少于露地栽培，因此光合時間較露地栽培長，光合產(chǎn)物的增加表現(xiàn)在產(chǎn)量有所增加。因此，避雨栽培產(chǎn)生的弱光環(huán)境并未對植物光合作用的結(jié)果產(chǎn)生負面的作用。程國利[13]葡萄避雨栽培的報道葉片變薄，而本試驗的結(jié)果是避雨栽培葉片厚度有增加的趨勢，與戴美松[1]研究結(jié)果相符，這可能是因為避雨栽培不僅是光照減弱對葉片厚度的影響，也降低了病害的發(fā)生，利于葉片的生長，在葉片生長過程中，葉片的厚度處于動態(tài)變化中，不同時期測量可能導致結(jié)果不同。避雨栽培降低了光照強度，葉片中葉綠素總量增加，葉綠素a和葉綠素b的量都增加，這表明弱光促進葉綠素的合成，葉片對外界光照強度的變化作出響應(yīng)，在弱光條件下提高葉綠素含量有利于光合產(chǎn)物的增加，這與戴美松[1]和韓春麗[22]的研究結(jié)果相符。弱光也對礦質(zhì)元素的轉(zhuǎn)運產(chǎn)生影響，鋅、鉀、錳、鎂、磷和銅元素含量是避雨栽培比露地栽培高，鐵和鈣元素含量與之相反。鉀、鎂、磷含量在避雨栽培條件下比露地栽培顯著升高，表明葉片對弱光環(huán)境有一定的適應(yīng)能力，以盡可能地增加植物葉片對光的吸收與利用，提高光合能力。鈣不僅能維持細胞壁、細胞膜及膜結(jié)合蛋白的穩(wěn)定性，作為調(diào)節(jié)多種細胞功能的一種細胞內(nèi)第二信使，能觸發(fā)許多重要的細胞活動。避雨栽培條件下，鈣含量降低，改變鈣在細胞內(nèi)濃度，可能是在弱光下的植物對外界環(huán)境變化的響應(yīng)能力減弱。這與韓春麗[22]在臍橙中的研究結(jié)果是相同的。

（2）韓春麗[22]的研究表明，在光飽和點以下時，光照下降，低光照強度會降低碳同化速率。atpB在露地栽培的金冠和富士葉片中幾乎無表達，在避雨栽培的‘金冠’中表達。atpB基因編碼的酶是光合碳同化的一個重要酶，葉片在光照強度變?nèi)醯臈l件下表達明顯，有利于促進光合碳同化，增加光合產(chǎn)物，通過增加基因表達量減弱光照強度下降對光合碳同化速率的影響。避雨栽培條件下psbA和psaB的表達量降低。避雨栽培降低了光照強度，光合系統(tǒng)Ⅱ的捕光能力下降，表現(xiàn)為2個基因表達水平的降低。重金屬[23]和脫水[24]等脅迫對藻類光合相關(guān)基因表達研究較多，Thomas等[25]研究不同光照下對白介子苗psbA和psaB表達的影響，弱光會降低psbA和psaB的表達量。避雨栽培降低光的透射率，因為薄膜材料的原因，各種光質(zhì)的透光率不同。Deng等[26]研究了不同光質(zhì)條件下光合相關(guān)基因的表達。psbA、psbB和atpBE的表達效果各不相同。避雨栽培帶來的弱光環(huán)境是不同光質(zhì)透光率的改變，對葉綠體中光合相關(guān)基因的表達產(chǎn)生影響，psbA、psbD、RA的表達量是避雨栽培‘金冠’高于露地栽培‘金冠’，psaB的表達量與之相反。筆者測定了部分光合相關(guān)基因的表達量，但對于這些基因表達量產(chǎn)生差異的機理還有待進一步研究。

避雨栽培作為一種設(shè)施栽培方式，對于多雨地區(qū)果樹栽培的應(yīng)用具有積極的意義。避雨栽培改變了園地小氣候，由于薄膜的覆蓋，光照強度明顯降低，通風性較差，會使枝條生長過旺，影響花芽分化[11]。但避雨栽培可以有效降低依靠雨水傳播的真菌性病害[7]，葡萄避雨栽培顯著降低了霜霉病、黒痘病、炭疽病等主要病害的發(fā)生，病害發(fā)病率低導致農(nóng)藥的使用減少，減少果實中的農(nóng)藥殘留，提高坐果率[8-13]。筆者的研究結(jié)果表明，避雨栽培雖然降低了光照強度，但樹體具有適應(yīng)這種變化的能力，生長發(fā)育情況良好。葉片中葉綠素含量顯著增加，葉片中鉀、鎂、磷含量顯著提高，光合相關(guān)基因尤其是atpB基因的表達量增加，這些變化都有利于植物在光照強度減弱條件下順利的進行光合作用，積累光合產(chǎn)物。因此，避雨栽培技術(shù)在蘋果生產(chǎn)中的應(yīng)用具有一定的可行性。