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作者：烏日嘎瑪拉.田桂泉單位：內(nèi)蒙古師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院

近10年來，通過對燕山北部山地、黃土丘陵區(qū)、沙地（沙漠）區(qū)系統(tǒng)標(biāo)本采集和對局部山地丘陵區(qū)的標(biāo)本補(bǔ)充采集以及?？?、專屬研究，又發(fā)現(xiàn)了大量中國和內(nèi)蒙古新記錄綱、科、屬和種［8－21］．其中內(nèi)蒙古新記錄綱有角苔綱（Anthocerotae）、新記錄科有角苔科（Anthocerotaceae）、小葉苔科（Fossombroniaceae）、細(xì)葉蘚科（Seligeraceae）［8］；中國新記錄屬有齒灰蘚屬（Podperaea）、矮蘚屬（Acaulon）、細(xì)叢蘚屬（Microbryum）［8－9］；中國沙漠區(qū)新記錄屬有列胞蘚屬（Conar－dia）［10］；中國新記錄種有疣磷苔（Cololejeuneamagillii）、刺毛錢苔（Ricciasetigera）、平葉扭口蘚（Barbu－laintegrifolia）、齒肋蘆薈蘚（Aloinahamulus）、齒灰蘚（Podperaeakrylovii）、幽美真蘚（Bryumelegans）、短絲流蘇蘚（Crossidiumaberrans）、閉蒴鹽土蘚（Ptergoneumkozlovii）、細(xì)叢蘚圓錐變種（Microbryumdavallianumvar．conicum）、條紋細(xì)叢蘚（Microbryumstarceamum）、齒肋赤蘚異葉變種（Syntrichiacam－inervisvar．spuria）等［8－9，11］；中國沙漠區(qū)新記錄種列孢蘚（Conardiacompacta）［10］．此外還有大量內(nèi)蒙古新記錄種發(fā)現(xiàn)．這些發(fā)現(xiàn)豐富了內(nèi)蒙古苔蘚植物區(qū)系研究，反映了內(nèi)蒙古苔蘚植物區(qū)系組成的復(fù)雜性．

沙地（沙漠）與黃土丘陵區(qū)苔蘚植物群落物種組成近年來受到廣泛關(guān)注，初步確定了以風(fēng)蝕和水蝕為主要水土流失特點(diǎn)的荒漠化地區(qū)生物結(jié)皮層苔蘚植物區(qū)系組成．田桂泉［8］報(bào)道了燕山北部山地丘陵和沙地參與生物土壤結(jié)皮形成的苔蘚植物12科、35屬、73種，其中苔類4科、5屬、9種，蘚類8科、30屬、64種，包括真蘚（Bryumargenteum）、西伯利亞瘤冠苔（Manniasibirica）、土生對齒蘚（Didymodonvinealis）、雙色真蘚（Bryumbicolor）、缺齒小石蘚（Weissiaedentula）、刺毛錢苔等；荊慧敏等［12］報(bào)道了渾善達(dá)克沙地生物結(jié)皮層苔蘚植物14科、30屬、48種，常見種有真蘚、鹽土蘚（Pterygoneurumsubsessile）、厚角絹蘚（Entodonconcinnus）等；徐杰等［13］報(bào)道了騰格里沙漠南緣沙坡頭地區(qū)自然及人工固定沙丘結(jié)皮層蘚類植物3科、11屬、24種，常見種有真蘚、土生對齒蘚、蘆薈蘚（Aloinarigida）、雙齒赤蘚（Syntrichiabidentata）等．田桂泉等［22］報(bào)道了科爾沁沙地松樹山地區(qū)地面生苔蘚植物39種，常見種有雙色真蘚、土生對齒蘚、小瘤冠苔（Manniatriandra）、西伯利亞瘤冠苔、褶葉青蘚（Brachytheciumsalebrosum）等．組成內(nèi)蒙古不同地區(qū)生物結(jié)皮層苔蘚植物區(qū)系構(gòu)成有較強(qiáng)的相似性，但每個(gè)地區(qū)又體現(xiàn)出一定的地帶性特點(diǎn)．

苔蘚植物群落的物種區(qū)系地理成分及優(yōu)勢種構(gòu)成

內(nèi)蒙古地區(qū)橫跨針葉林區(qū)、夏綠闊葉林區(qū)、草原區(qū)和荒漠區(qū)，具有豐富的植物區(qū)系組成．苔蘚植物區(qū)系成分主要有泛北極成分、環(huán)北極成分、歐洲－亞洲成分、亞洲－北美成分、東亞成分、喜馬拉雅成分、溫帶亞洲成分、熱帶亞洲－非洲成分、泛熱帶成分、熱帶亞洲成分、中國特有成分、內(nèi)蒙古特有成分和世界廣布種．從1997年對內(nèi)蒙古全區(qū)苔蘚植物統(tǒng)計(jì)分析來看，泛北極成分在本區(qū)植物區(qū)系中占絕對優(yōu)勢，約占總數(shù)的54．9％．其次是東亞成分，約占總數(shù)的12．8％．中國特有成分約有30種，但內(nèi)蒙古特有成分很少，沒有特有科、屬，僅有3個(gè)特有種［1］．此外，對燕山北部山地、賀蘭山地區(qū)、科爾沁沙地、渾善達(dá)克沙地等地區(qū)的研究都體現(xiàn)出上述特點(diǎn)，北溫帶成分、東亞成分和世界廣布種為各地區(qū)主要區(qū)系地理成分類型［8－22］．在北方溫帶地區(qū)，各類植被中往往由1個(gè)或多個(gè)物種形成斑塊狀群落分布，發(fā)揮重要生態(tài)學(xué)功能．田桂泉［8］通過樣方調(diào)查分析了燕山北部山地丘陵和科爾沁沙地代表性旱生灌叢、旱中生喬木林、中生喬木林、溝谷草甸等10種植被類型地面生苔蘚植物群落特點(diǎn)，報(bào)道了雙色真蘚、土生對齒蘚、硬葉對齒蘚（Didymodonrigidulus）、西伯利亞瘤冠苔、肥果錢苔（Ricciasorocarpa）、紫背苔（Plagiochasmarupestre）、地錢（March－antiapolymorpha）、鱗葉蘚（Taxiphyllumtaxirameum）、褶葉青蘚、密葉絹蘚（Entodoncompressus）、粗肋細(xì)濕蘚（Campyliumsquarrosulum）、尖葉匍燈蘚（Plagiomniumcuspidatum）、鼠尾蘚（Myurocladamaxi－mowiczii）、多姿柳葉蘚（Amblystegiumvarium）等優(yōu)勢種．王先道［11］報(bào)道了賀蘭山4個(gè)主要林型垂直帶苔蘚植物優(yōu)勢群落和優(yōu)勢種，油松林帶優(yōu)勢種是灰蘚（Hypnumvaucheri）、青蘚（Brachytheciumalbicans）、土生對齒蘚，青海云杉－山楊林帶以山羽蘚（Abieti－nellaabietina）、青蘚、美姿蘚（Timmaimegapolitana）為優(yōu)勢種；青海云杉林帶土生苔蘚群落優(yōu)勢種有山羽蘚、細(xì)牛毛蘚（Ditrihumpusillum）、灰蘚等；高山灌叢草甸帶以旱生蘚類劍葉對齒蘚（Didymodonrufid－ulus）、大對齒蘚（Didymodongiganteus）等為優(yōu)勢種．對于大青山屬山地森林－灌叢－草原生態(tài)系統(tǒng)，賈曉敏［14］報(bào)道了大青山和南部山地及丘陵8種生境中苔蘚植物群落優(yōu)勢種，云杉林下為毛尖羽蘚（Thuidiumphilibertii）、羽枝青蘚（Brachytheciumplumosum）等；白樺林為灰蘚、金灰蘚（Pyliasiellapolyantha）等；干燥土生群落優(yōu)勢種有土生對齒蘚、凹葉柳葉蘚（Hilpertiascotteri）等；濕潤土生群落以紅葉蘚（Bryoerythrophyllumrecurvirostre）、土生對齒蘚等為優(yōu)勢種，其中白樺林苔蘚植物優(yōu)勢種最多．荊慧敏等［12］報(bào)道了渾善達(dá)克沙地10種生境優(yōu)勢種，包括真蘚、厚角絹蘚（Entodonconcinnus）、鼠尾蘚、紅葉蘚等，其中9種生境真蘚頻度最高．田桂泉等［22］對科爾沁沙地松樹山地區(qū)苔蘚植物多樣性研究表明，隨著水分條件由旱生至中生的變化，植被也由小葉錦雞兒灌草叢、山間開闊地疏林草地和陽坡山杏灌叢（旱生）→北坡下部耬斗葉繡線菊灌叢（旱中生）→北坡中部巖蒿灌叢（旱中生）→北坡上部油松林（中生），苔蘚植物群落優(yōu)勢種構(gòu)成發(fā)生的變化為：頂蒴蘚類→頂蒴蘚類＋葉狀體苔類→葉狀體苔類＋頂蒴蘚類→側(cè)蒴蘚類＋葉狀體苔類＋頂蒴蘚類，即雙色真蘚→土生對齒蘚＋小瘤冠苔→西伯利亞瘤冠苔＋土生對齒蘚→褶葉青蘚＋西伯利亞瘤冠苔＋土生對齒蘚．此外，對巖面生、樹干生苔蘚植物群落成員型特點(diǎn)也有一些報(bào)道．從已有的研究成果和野外調(diào)查來看，內(nèi)蒙古地區(qū)苔蘚植物群落優(yōu)勢種構(gòu)成反映了區(qū)系地理成分特點(diǎn)，優(yōu)勢種以北溫帶、世界廣布種為主，并包含少量其他區(qū)系地理成分類型，在群落優(yōu)勢種隨水分條件的變化上，往往是由旱生的少數(shù)頂蒴蘚類真蘚、雙色真蘚、土生對齒蘚為優(yōu)勢種的群落發(fā)展到少數(shù)小型苔類出現(xiàn)，進(jìn)一步發(fā)展為包含墊狀側(cè)蒴蘚類、大型苔類、對繁殖和種群擴(kuò)展水分要求更高的頂蒴蘚類的多個(gè)生活型層片的復(fù)雜群落類型．

苔蘚植物群落蘚類植物繁殖與生理生態(tài)學(xué)

苔蘚植物繁殖生態(tài)學(xué)與生理生態(tài)學(xué)研究是揭示苔蘚植物群落形成和維持的重要方面，近年來的研究多集中在參與生物結(jié)皮層苔蘚植物群落形成的少數(shù)蘚類植物．李琴琴等［23］研究了鄂爾多斯、渾善達(dá)克沙地、阿魯科爾沁等地區(qū)分布的12種蘚類植物成熟孢子和6種蘚類的莖葉碎片在室溫下的繁殖特點(diǎn)，確定了孢子形態(tài)、萌發(fā)時(shí)間、萌發(fā)極向、萌發(fā)類型，探討了蘚類孢子萌發(fā)和原絲體的發(fā)育以及莖葉碎片的繁殖和傳播特性，并分析了無性繁殖對苔蘚植物個(gè)體建成的重要性．張萍等［24］對固定沙丘結(jié)皮層優(yōu)勢種土生對齒蘚進(jìn)行的研究表明，土生對齒蘚繁殖方式與真蘚不一樣，以連續(xù)分枝和芽孢及葉基部細(xì)胞產(chǎn)生原絲體的方式進(jìn)行繁殖，腋毛在適宜的條件下可產(chǎn)生芽孢和原絲體．白學(xué)良等［25］采用分株法和撒莖葉法兩種栽培法對真蘚進(jìn)行室內(nèi)人工培養(yǎng)，結(jié)果表明，蘚類植物以3種方式繁殖產(chǎn)生新植物體，即原植物體頂端直接生長產(chǎn)生新的植物體，由原植物體碎片產(chǎn)生新生枝并生長為新植物，由植物體碎片產(chǎn)生原絲體，由原絲體產(chǎn)生新的植物體．田桂泉等［26］通過人工去除10cm×10cm蘚類結(jié)皮塊，連續(xù)3年觀測了對騰格里沙漠固定沙丘真蘚結(jié)皮層的物種繁殖、定居和結(jié)皮層的恢復(fù)進(jìn)展，表明該地區(qū)受干擾的真蘚結(jié)皮層樣方在3～4年內(nèi)達(dá)到70％的恢復(fù)率，通過莖、葉碎片和原植物體再生原絲體產(chǎn)生新個(gè)體是蘚結(jié)皮層快速恢復(fù)的根本原因．在生理生態(tài)適應(yīng)性研究方面，通過對群落優(yōu)勢種直葉灰蘚（Hypnumvaucheri）和褶葉青蘚失水與復(fù)水過程中的滲透調(diào)節(jié)性、活性氧代謝和光合特性比較研究，發(fā)現(xiàn)它們通過較完善的滲透和活性氧代謝調(diào)節(jié)系統(tǒng)、低的光飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)適應(yīng)干旱和林下蔭蔽氣候條件［27－30］．趙小艷等［31］測定了沙地與黃土丘陵區(qū)生物結(jié)皮層雙色真蘚、真蘚、土生對齒蘚、小扭口蘚（Barbulaindica）和小石蘚（Weissiacontroversa）葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化，發(fā)現(xiàn)土生對齒蘚和真蘚隨光照強(qiáng)度變化最大熒光（Fm）、#PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv／Fm）、#PSⅡ有效量子產(chǎn)量（Yeild）值變化幅度明顯小于其他3種蘚類，其中土生對齒蘚自我保護(hù)熱耗散能力又明顯強(qiáng)于其他物種，小扭口蘚和雙色真蘚的#PSⅡ最大光化學(xué)效率和#PSⅡ有效量子產(chǎn)量值降低幅度明顯高于其他物種，這一比較研究為揭示結(jié)皮層苔蘚植物群落的形成提供了重要生理學(xué)證據(jù)．綜上研究表明，苔蘚植物極強(qiáng)的無性繁殖能力對其在干旱氣候條件下繁殖與定居起著重要作用，不同物種繁殖生態(tài)和生理生態(tài)學(xué)適應(yīng)性差異可能對它們在群落中所起作用的差異起到了決定性作用．

苔蘚植物群落生態(tài)分布與環(huán)境的關(guān)系

苔蘚植物群落生態(tài)分布與環(huán)境的關(guān)系是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容．田桂泉［8］用回歸分析法研究了燕山北部地區(qū)不同地貌、不同植被苔蘚植物物種多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系，表明土壤濕度、喬冠郁閉度、空氣濕度是影響物種多樣性的重要因素，草本層蓋度阻礙了多年生側(cè)蒴蘚類和大型葉狀苔類的繁殖和生長．趙燕［14］用典范對應(yīng)性分析（CCA）對賽罕烏拉自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物分布與主要環(huán)境因子的分析表明，濕度是主要因子，然后依次為干擾度、海拔、喬木郁閉度和草本郁閉度，基質(zhì)對苔蘚植物分布影響較?。畬︱v格里沙漠固定沙丘結(jié)皮層蘚類植物分布研究表明，沙丘的固定年限、固定程度和沙丘不同位置是影響蘚類植物物種數(shù)量和蓋度的重要因素［17］．對準(zhǔn)格爾黃土丘陵區(qū)人工栽培林地和天然林地的研究表明，水分條件是制約苔蘚植物種類和分布的主要因子，自然林地苔蘚植物物種多樣性高與環(huán)境濕度大、空間異質(zhì)性高、植被類型多樣性高密切相關(guān)［32］；苔蘚植物β多樣性變化與群落結(jié)構(gòu)關(guān)系密切，相似群落結(jié)構(gòu)間β多樣性相似系數(shù)明顯高于結(jié)構(gòu)存在差異的群落［20］．對科爾沁沙地放牧后封育樣地和放牧樣地生物結(jié)皮生物量與土壤因子的相關(guān)性分析表明，蘚類植物生物量與結(jié)皮厚度、有機(jī)質(zhì)含量、粉黏粒呈顯著正相關(guān)（P＜0．05），與粗沙呈負(fù)相關(guān)［33］．對賀蘭山苔蘚植物群落分布與環(huán)境關(guān)系的研究表明，光照、相對濕度、海拔高度和土壤pH值是影響苔蘚植物生長和分布的主要生態(tài)因子；油松林下光照強(qiáng)、草本植物和灌木生長茂盛，限制了苔蘚植物的生長；云杉林郁閉度高、陰暗潮濕、維管植物不能正常生長，提供了苔蘚植物良好的生存環(huán)境；鈣質(zhì)土壤分布廣是賀蘭山鈣土蘚類占優(yōu)勢的主要原因［34］．苔蘚植物的物種組成也進(jìn)一步影響了野生動(dòng)物如馴鹿對苔蘚植物的選擇性食用［35］．

結(jié)語

群落是自然界實(shí)實(shí)在在存在的重要功能單位，苔蘚植物群落區(qū)系特征、群落結(jié)構(gòu)、格局、種間關(guān)聯(lián)、生態(tài)位、群落形成與演替的繁殖和生理生態(tài)學(xué)研究歷來受到廣大學(xué)者的高度重視，開展的相關(guān)研究較多［36－53］．與國內(nèi)其他地區(qū)相比較，內(nèi)蒙古苔蘚植物群落區(qū)系研究成果顯著，以揭示群落形成和演替為目標(biāo)的蘚類植物繁殖生態(tài)學(xué)研究走在前列，取得了豐富的成果，蘚類植物生理生態(tài)學(xué)研究初見成果．但是，在群落結(jié)構(gòu)、格局、生態(tài)位、不同生境群落及斑塊的發(fā)育速率等方面的研究還有一定差距，生理生態(tài)學(xué)研究還有待進(jìn)一步拓展，在繁殖生態(tài)學(xué)方面，缺少不同物種、不同生活型物種的種群定居與擴(kuò)展對環(huán)境的適應(yīng)性差異及不同環(huán)境下種間競爭的研究．