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本文作者：張穎1劉曉勇2曲秋芝1孫大江1作者單位：1中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所2中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院

材料與方法

1實(shí)驗(yàn)魚

本研究中施氏鱘、達(dá)氏鰉以及施氏鱘(♂)×達(dá)氏鰉(♀)雜交(大雜交)子代均來自于中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)院鱘魚工程繁育中心，施氏鱘、達(dá)氏鰉以及大雜交為同批親魚產(chǎn)卵受精，經(jīng)孵化、馴化后同池飼養(yǎng)，年齡相同(6月齡)。研究樣本所有個(gè)體均為同一水泥池中隨機(jī)取樣，觀測(cè)樣本的數(shù)量和規(guī)格見表1。

2實(shí)驗(yàn)方法

1)外部形態(tài)特征的觀察

每個(gè)品種取出30尾魚按照體型、體色、口唇、鰭和骨板等順序?qū)ζ湫螒B(tài)、大小、顏色和位置進(jìn)行觀察和記錄，并對(duì)不同品種進(jìn)行比較。

2)可量性狀的測(cè)量

實(shí)驗(yàn)魚使用丁香油(丁香油∶水體積比=1∶106)麻醉后立即稱重、測(cè)量。采用兩角規(guī)、鋼尺和游標(biāo)卡尺等分別測(cè)量全長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)、尾柄長(zhǎng)、尾柄高、吻長(zhǎng)、眼間距、口裂寬等8個(gè)可量性狀。

3)可數(shù)性狀

對(duì)每組30尾的測(cè)量樣本進(jìn)行計(jì)數(shù)，計(jì)數(shù)項(xiàng)目有:背鰭鰭條、胸鰭鰭條、腹鰭鰭條、背骨板、左側(cè)骨板、右側(cè)骨板、左側(cè)腹部骨板、右側(cè)腹部骨板、鰓耙數(shù)。對(duì)可數(shù)性狀計(jì)算雜交指數(shù)HI=100×(Hi－Mi1)/(Mi2－Mi1)。Hi:雜種平均值;Mi1:母本(達(dá)氏鰉)平均值;Mi2:父本(施氏鱘)平均值。HI介于45與55之間屬中間性狀，HI＜45為偏母本性狀，HI＞55為偏父本性狀，HI＞100或HI＜0為超親偏離性狀。1.4數(shù)據(jù)處理對(duì)施氏鱘、達(dá)氏鰉及雜交子代間各形態(tài)性狀差異進(jìn)行單因素方差分析，使用Tukey-KramerHSD檢驗(yàn)進(jìn)行種間各性狀差異的多重比較分析。采用聚類分析、主成分分析、逐步判別分析和參數(shù)判別分析等多種多元分析方法對(duì)施氏鱘、達(dá)氏鰉以及雜交子代的形態(tài)差異進(jìn)行比較分析為消除樣品規(guī)格大小對(duì)形態(tài)特征的影響，將所有參數(shù)分別除以自身體全長(zhǎng)值予以校正，得到7個(gè)形態(tài)特征比例性狀，分別對(duì)應(yīng)設(shè)為X1，X2，X3，X4，X5，X6，X7，再分別求出各組參數(shù)校正值的平均值進(jìn)行后續(xù)分析。統(tǒng)計(jì)分析軟件為SAS9.13，JMP7.0。圖形繪制軟件為MatLAB(2008b版本)。

結(jié)果

1形態(tài)特征比較

1)頭部形態(tài)特征

大雜交頭部外部形態(tài)與施氏鱘、達(dá)氏鰉差異顯著，介于兩者之間(圖1)。其中，唇部形態(tài)偏向于達(dá)氏鰉的半月形。左右鰓膜部分相連，與達(dá)氏鰉的完全相連和施氏鱘的不相連不同。吻須形狀和長(zhǎng)度介于施氏鱘(一字型)和達(dá)氏鰉(品字型)二者之間，其中達(dá)氏鰉的須長(zhǎng)達(dá)口內(nèi)，而大雜交的須長(zhǎng)未達(dá)口內(nèi)，施氏鱘的須長(zhǎng)則更短。此外，大雜交吻的腹面、須的前方生有疣狀突起，偏于施氏鱘，達(dá)氏鰉吻部無突起。

2)可數(shù)性狀分析

達(dá)氏鰉、施氏鱘和大雜交的可數(shù)性狀統(tǒng)計(jì)見表2，其中大雜交可數(shù)性狀中的背鰭條數(shù)、胸鰭條數(shù)、臀鰭條數(shù)、腹鰭條數(shù)、背骨板數(shù)、側(cè)骨板數(shù)、腹骨板數(shù)處于達(dá)氏鰉與施氏鱘的中間范圍，且與兩者都有重疊，鰓耙數(shù)和背鰭數(shù)可以把三者區(qū)分開。對(duì)大雜交各可數(shù)性狀雜交指數(shù)(HI)的計(jì)算，顯示大雜交胸鰭、側(cè)骨板、腹骨板和鰓耙數(shù)明顯屬于偏母本性狀(HI＞55)。臀鰭條數(shù)明顯地偏父本性狀(HI=－20.59)，背骨板數(shù)偏離雙親性狀，背鰭條數(shù)為中間性狀或接近于中間性狀?？蓴?shù)性狀HI平均值為74.97，表明大雜交可數(shù)性狀總體上偏向于母本。

3)可量性狀分析

達(dá)氏鰉與施氏鱘7項(xiàng)可量性狀中，除尾柄高/全長(zhǎng)無顯著性差異外，其它6個(gè)比例性狀均差異顯著(P＜0.05)(表3)。大雜交在頭長(zhǎng)/全長(zhǎng)、吻長(zhǎng)/全長(zhǎng)、口裂寬/全長(zhǎng)上與雙親都差異顯著(P＜0.05)，在頭長(zhǎng)/全長(zhǎng)、吻長(zhǎng)/全長(zhǎng)、口裂寬/全長(zhǎng)和尾柄長(zhǎng)/全長(zhǎng)上與達(dá)氏鰉差異顯著(P＜0.05)，在體長(zhǎng)/頭長(zhǎng)、體高/全長(zhǎng)、眼間距/全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)/全長(zhǎng)、吻長(zhǎng)/全長(zhǎng)和口裂寬/全長(zhǎng)上與施氏鱘差異顯著(P＜0.05)。在雜交指數(shù)方面，大雜交的體高/全長(zhǎng)(HI=22)、尾柄長(zhǎng)/全長(zhǎng)(HI=85.58)、吻長(zhǎng)/全長(zhǎng)(HI=86.94)均偏向母本達(dá)氏鰉，而口裂寬/全長(zhǎng)(HI=21.99)則偏向父本施氏鱘;大雜交的頭長(zhǎng)/全長(zhǎng)(HI=191.67)、眼間距/全長(zhǎng)(HI=1193)超父本施氏鱘偏離，而吻長(zhǎng)/全長(zhǎng)(HI=－250.01)、尾柄高/全長(zhǎng)(HI=－3468)則超母本達(dá)氏鰉偏離。在除去頭長(zhǎng)/全長(zhǎng)、眼間距/全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)/全長(zhǎng)和眼間距/全長(zhǎng)后大雜交可量性狀HI平均值為54.17，顯示大雜交傳統(tǒng)可量性狀部分接近理想的中間值。

2聚類分析

對(duì)達(dá)氏鰉、施氏鱘和大雜交共90尾個(gè)體樣本進(jìn)行聚類分析，三者各聚一類(圖2)?；跉W氏距離的聚類分析顯示，大雜交先與達(dá)氏鰉聚為一類，再與施氏鱘相聚。表明，與施氏鱘相比，大雜交與達(dá)氏鰉在形態(tài)上更為接近。其結(jié)果與形態(tài)學(xué)雜交指數(shù)結(jié)果一致。

3主成分分析

在主成分分析中，貢獻(xiàn)率大于5%的主成分有4個(gè)(表3、表4)。其中，主成分1的貢獻(xiàn)率為41.429%，主成分2的貢獻(xiàn)率為37.809%，主成分3的貢獻(xiàn)率為7.869%，主成分4的貢獻(xiàn)率為5.790%，對(duì)變異的累積貢獻(xiàn)率達(dá)9896%。四個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率較高，包含了其總變異的絕大部分，表明可以用這四個(gè)相互獨(dú)立的因子來概括達(dá)氏鰉、施氏鱘及大雜交群體間的形態(tài)差異。主成分1上載荷較大的性狀為口裂寬/全長(zhǎng)和頭長(zhǎng)/全長(zhǎng)，負(fù)荷值分別達(dá)85.535%和35.205%;主成分2上載荷較大的性狀為頭長(zhǎng)/全長(zhǎng)和吻長(zhǎng)/全長(zhǎng)，負(fù)荷值分別達(dá)67.591%和61.058%。以第一主成分和第二主成分、第一主成分與第三主成分繪制散布圖結(jié)果顯示三個(gè)品種得到良好區(qū)分(圖3、圖4)。進(jìn)一步分析對(duì)總變差貢獻(xiàn)率最大的主成分1和主成分2，發(fā)現(xiàn)它主要取決于頭長(zhǎng)、吻長(zhǎng)和口裂寬三個(gè)形態(tài)指標(biāo)，即主成分1和主成分2基本上反映的是身體和頭部的形態(tài)特征，由此可以認(rèn)為，達(dá)氏鰉、施氏鱘和大雜交在形態(tài)上的差別很大程度上是由身體頭部的形態(tài)差別引起的。表明施氏鱘、達(dá)氏鰉及大雜交子代頭部形態(tài)差異明顯。

4判別分析

經(jīng)逐步判別分析得到貢獻(xiàn)最大的5個(gè)參數(shù)，分別為口裂寬/全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)/全長(zhǎng)、眼間距/全長(zhǎng)、尾柄長(zhǎng)/全長(zhǎng)、吻長(zhǎng)/全長(zhǎng)，即X7、X2、X6、X3、X5。采用這5個(gè)比例性狀構(gòu)建判別函數(shù):(1)施氏鱘:YAS=－618.90+3527X2+2344X3－6550X5+531.02X6+1855X7(2)大雜交:YAH=－606.47+3692X2+2311X3－368.25X5+733.88X6+748.13X7(3)達(dá)氏鰉:YHD=－523.07+3221X2+1955X3－246.13X5+1584X6+527.52X7上列判別公式對(duì)分類總體預(yù)測(cè)準(zhǔn)確率達(dá)96.67%，其中對(duì)大雜交子代判斷準(zhǔn)確率達(dá)100%(表5)。判斷3種魚所屬時(shí)，將所測(cè)數(shù)據(jù)經(jīng)校正后代入公式，函數(shù)值最大即為其所屬。30淡水漁業(yè)2012年

討論

鱘形目魚類性成熟時(shí)間晚，世代間隔周期比較長(zhǎng)，種間或種屬間雜交選育無疑是一種高效易行的育種策略。此外，鱘魚均為多倍體、雜交能力強(qiáng)，容易形成基因滲入的特性，為其遠(yuǎn)緣雜交育種的可能提供理論依據(jù)［7］。魚類雜交種的形態(tài)學(xué)研究證實(shí)，雜交種的多數(shù)形態(tài)學(xué)性狀介于雙親之間，為中間性狀，而部分性狀會(huì)出現(xiàn)超親現(xiàn)象［10-12］。本研究中通過口唇形狀、吻須形狀及長(zhǎng)度、鰓蓋膜形態(tài)差異可以區(qū)分大雜交同親本，其可數(shù)性狀總體上偏向于母本，而部分可量性狀介于雙親之間?？闪啃誀钪蓄^長(zhǎng)/全長(zhǎng)、眼間距/全長(zhǎng)、吻長(zhǎng)/全長(zhǎng)和尾柄高/全長(zhǎng)出現(xiàn)超親現(xiàn)象，其原因可能與大雜交受精卵在發(fā)育過程中線粒體基因發(fā)揮了重要作用有關(guān)［13-15］，而受精卵細(xì)胞中的線粒體全部來源于卵細(xì)胞［16］。此外，母體效應(yīng)的影響可能也是原因之一，類似現(xiàn)象在多種魚類中也有發(fā)現(xiàn)，如斑鱧(Channamaculate)×烏鱧(C.argus)、翹嘴鱖(Sini-percachuatsi)×斑鱖(S.scherzeri)等［12，14，17］。形態(tài)學(xué)比例參數(shù)的聚類分析表明大雜交在形態(tài)上與母本相近，與父本形態(tài)差異較大，這與胡佳等［7］采用微衛(wèi)星分子標(biāo)記對(duì)其雜交子代的鑒定結(jié)果一致。主成分分析通過將多參數(shù)綜合成少數(shù)因子來說明不同種群的差異大小，根據(jù)主成分值得出各群體在各主成分上差異較大的參數(shù)［17］。本研究中主成分1上載荷較大的性狀為口裂寬/全長(zhǎng)和頭長(zhǎng)/全長(zhǎng)，負(fù)荷值分別達(dá)85.535%和35.205%;主成分2上載荷較大的性狀為頭長(zhǎng)/全長(zhǎng)和吻長(zhǎng)/全長(zhǎng)，負(fù)荷值分別達(dá)67.591%和61.058%，包含了其總變異的絕大部分，說明可以用頭長(zhǎng)/全長(zhǎng)、口裂寬/全長(zhǎng)和吻長(zhǎng)/全長(zhǎng)這三個(gè)相互獨(dú)立的因子來概括施氏鱘、達(dá)氏鰉和雜交種間的形態(tài)差異。主成分結(jié)果表明頭部的形態(tài)差異是決定養(yǎng)殖施氏鱘、達(dá)氏鰉及雜交種大雜交形態(tài)分類的主要依據(jù)，可以通過以上特征對(duì)其進(jìn)行判別及種間鑒定。在水產(chǎn)領(lǐng)域中，判別分析主要應(yīng)用于鑒定不同水系和不同雜交品系的水產(chǎn)動(dòng)物，通過建立判別公式正確區(qū)分不同水系和不同品系的水產(chǎn)動(dòng)物，防止種質(zhì)混雜具有重要的理論意義［14，18－19］。本研究中構(gòu)建了3個(gè)判別公式，對(duì)雜交種的判別正確率為100%。判別公式中貢獻(xiàn)較大的變量多分布于頭部，可見施氏鱘、達(dá)氏鰉和雜交種間的主要形態(tài)差異體現(xiàn)在頭部，與主成分分析結(jié)果一致。因此，頭長(zhǎng)、吻長(zhǎng)及口裂寬等頭部性狀是鑒別區(qū)分達(dá)氏鰉、施氏鱘及達(dá)氏鰉(♀)×施氏鱘(♂)雜交子代的重要形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)。