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本文作者：周建國肖啟明劉雙清周志成唐前君作者單位：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物安全科學(xué)技術(shù)學(xué)院

病害發(fā)生規(guī)律

不同的煙草花葉病毒的初次侵染方式不同。普通的煙草花葉病毒的感染不需要通過大傷口和孔口，輕微摩擦葉片導(dǎo)致的微傷口即可讓病毒侵入。主要初侵染源是混有帶毒殘?bào)w的種子和土壤、帶毒煙葉等。即使是傾倒在垃圾堆中或其他場所并隨堆肥返田的帶毒烤煙殘?bào)w都具有傳病能力［2］，煙草普通花葉病毒主要通過接觸摩擦傳染。因此，當(dāng)煙田發(fā)病后，田間整枝打頂、病葉健葉相互摩擦造成的葉面微傷以及煙田中耕除草或地下害蟲為害造成的根系微傷都會(huì)引起再侵染，使病害進(jìn)一步蔓延。TMV發(fā)病的適宜溫度是25～27℃，高于38℃，病毒入侵會(huì)受到抑制。TMV的擴(kuò)散和流行很大程度上受溫度和光照的影響，而高溫和強(qiáng)光可縮短煙草花葉病毒的潛伏期。與茄科作物套種或連作會(huì)造成毒源增多，從而煙草花葉病毒的發(fā)病程度和發(fā)病率也明顯增加。黃瓜花葉病毒的傳播除傷口汁液接觸摩擦外，更主要的是依靠蚜蟲傳播［7］。經(jīng)傷口侵入的黃瓜花葉病毒在煙草組織內(nèi)比煙草普通花葉病毒增殖和移動(dòng)速度要快很多，在24℃條件下通常48h可出現(xiàn)病斑，72h內(nèi)可發(fā)生再侵染，7d內(nèi)能形成系統(tǒng)癥狀［8］。病毒入侵后，先是在薄壁細(xì)胞內(nèi)繁殖，然后進(jìn)入維管束傳染到整株煙株。黃瓜花葉病毒不能在干葉或病殘?bào)w內(nèi)越冬，其初侵染源主要是感病的黃瓜、番茄、白菜等栽培或野生寄主植物。煙草花葉病的流行還有一個(gè)重要原因是不衛(wèi)生栽培，氣候干旱和土壤板結(jié)較為嚴(yán)重的地區(qū)也會(huì)形成較嚴(yán)重的煙草花葉病。

病害防治研究現(xiàn)狀

正是由于煙草花葉病毒病對煙草植株等農(nóng)作物以及國家和農(nóng)民造成了不可忽視的損失，因此，各國研究人員都致力于尋找各種各樣防治煙草花葉病的方法，并且一直提倡“以預(yù)防為主、預(yù)防和治療相結(jié)合”的防治方針。一般來說，農(nóng)業(yè)防治措施，如選用優(yōu)良的植株幼苗、注意農(nóng)事操作的衛(wèi)生、及時(shí)徹底地清除染病的煙草植株和利用化學(xué)農(nóng)藥防治煙草花葉病已有大量研究報(bào)道，也已被廣大農(nóng)民了解和實(shí)施，并取得一定成效。目前，也出現(xiàn)了以構(gòu)建RNA沉默表達(dá)載體的生物學(xué)防治煙草花葉病的方法。

1農(nóng)業(yè)防治

首先，要選擇優(yōu)良的抗病品種進(jìn)行栽培，保證植株品種未被煙草花葉病毒侵染。栽培和操作農(nóng)事時(shí)也要注意個(gè)人衛(wèi)生和農(nóng)田衛(wèi)生，避免摩擦煙葉，減少煙株受染的可能性。其次，實(shí)施小麥或玉米等作物與煙草輪作，并且注意消滅蚜蟲，防止蚜蟲傳染病毒，加強(qiáng)農(nóng)田管理，及時(shí)排除污水、廢水。農(nóng)業(yè)防治措施是防止煙草花葉病形成最基本的措施，如果能高效實(shí)行該類措施，那么便從源頭上阻止了煙草花葉病的形成，有利于煙草植株的生長［9］。

2化學(xué)防治

煙草花葉病的傳播可分為通過葉片上輕微摩擦導(dǎo)致的創(chuàng)口傳播以及通過蚜蟲傳播2種方式。因此，對煙草花葉病的化學(xué)防治除了包括對煙草花葉病毒本身的預(yù)防和治療之外，還包括噴灑藥劑消滅附近的蚜蟲，以達(dá)到防治煙草花葉病的效果。如蔡學(xué)建等［10］研究表明，2%寧南霉素AS有較強(qiáng)的抗TMV效果，并且可提高染病的K326品種的過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性以及使PR-5和PR-la基因表達(dá)上調(diào)，說明2%寧南霉素AS可引發(fā)一系列防御抗病反應(yīng)，達(dá)到誘導(dǎo)煙草產(chǎn)生抗病的作用。方鼎等［11］研究表明，10mmol/Lβ-氨基丁酸能有效激發(fā)煙株的系統(tǒng)抗性，增強(qiáng)煙草對TMV的抗性和防御能力，可增強(qiáng)普通煙草品種抗TMV系統(tǒng)侵染的能力，但抗侵染能力受β-氨基丁酸濃度的影響。馮振群等［12］研究表明，4%新奧霉素水劑對煙草花葉病毒病有較強(qiáng)的防治效果。馬志卿等［13］研究表明，植物源病毒抑制劑VFB可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病性，增強(qiáng)煙草對煙草花葉病毒的抵抗能力。植物源病毒抑制劑可抑制病毒入侵后導(dǎo)致的細(xì)胞膜通透增大，可增強(qiáng)CAT、SOD、幾丁質(zhì)酶和B-l，3-葡聚糖酶等細(xì)胞防御酶的活性，并且預(yù)防的效果要明顯優(yōu)于治療處理的效果。又如武彥霞等［8］分析了三唑酮對煙草花葉病毒的多種抑制作用，發(fā)現(xiàn)三唑酮在病毒粒子入侵的過程中對病毒粒子的各個(gè)部分都有一定的抑制作用，經(jīng)過三唑酮處理后的SOD、PAL、POD防御酶的活性均有所提高。綜上，目前對于煙草花葉病的化學(xué)防治，相當(dāng)一部分是通過提高POD、SOD、PAL活性，誘導(dǎo)煙草產(chǎn)生抗病機(jī)制，達(dá)到防御煙草花葉病毒病的效果。還有一種抗煙草花葉病毒的防治方式是治理周圍地區(qū)的蚜蟲，防止蚜蟲將毒源傳播到煙葉上，進(jìn)而引發(fā)煙草花葉病。防治蚜蟲，可在煙田套種玉米或小麥等高稈植物，小麥生長期的麥蚜可控制蚜蟲為害，而且小麥或玉米這類高稈植物可起到屏障作用，減輕蚜蟲對煙苗產(chǎn)生的危害;也可利用銀色反光膜趨避蚜蟲飛向煙田或者在煙田沿壟臺張掛“井”字形鋁膜帶，高度超過煙苗20～50cm，也可有效避蚜防?。?4］。發(fā)現(xiàn)蚜蟲時(shí)，及時(shí)用吡蟲啉或吡蚜酮300g/hm2對水600kg噴霧［15］。

3生物學(xué)方法防治

近年來，隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步以及各國研究者對煙草花葉病的重視，從植物或微生物中提取有效成分和構(gòu)建RNA沉默表達(dá)載體日益成為防治煙草花葉病的主要方法之一。從3種食用菌中提取的有效抑制煙草花葉病毒的成分中，酵母菌的抽提物對TMV的體外鈍化效果及抑制效果最好，并且抽提物濃度在5mg/ml以上時(shí)，抑制率與鈍化率幾乎達(dá)到100%;香菇粗提物和平菇粗提物對TMV的抑制效果及體外鈍化效果較好且較接近［16］。內(nèi)生細(xì)菌EBS05是從樟樹周皮組織中分離出來的，對煙草花葉病毒具有較強(qiáng)的拮抗活性，它的代謝活性物質(zhì)不僅對TMV有較強(qiáng)的體外鈍化作用，而且能有效抑制煙草花葉病毒在寄主體內(nèi)的增殖［17］。賴榮泉等［18］用大蒜乙醇提取物觀察其對煙草花葉病毒的抑制和鈍化作用，發(fā)現(xiàn)大蒜乙醇提取物對煙草花葉病毒有較強(qiáng)的抑制作用。許玉娟等［19］從蒼耳幼苗中得到蒼耳多糖，用枯斑半葉法在心葉煙上進(jìn)行抗TMV的活性檢測，發(fā)現(xiàn)蒼耳多糖對TMV有一定的抑制作用。蒼耳多糖可提高煙草葉片中POD、多酚氧化酶(PPO)、PAL的活性，從而達(dá)到抑制煙草花葉病的效果。此外，還可應(yīng)用RNA沉默技術(shù)獲得抗煙草花葉病毒的免疫轉(zhuǎn)基因植株，不僅可抑制煙草花葉病毒，還為防治其他多種病毒復(fù)合侵染提供借鑒［20］。RNA沉默技術(shù)可高效抑制1種病毒甚至多種病毒的侵染，有較高的試驗(yàn)價(jià)值，也將防治煙草花葉病毒帶到一個(gè)新領(lǐng)域。