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本文作者：曹淑寶、劉全偉、王立群、王浩然、王婧瑤單位：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站、東北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院

呼倫貝爾草甸草原是世界草地資源研究和生物多樣性保護(hù)的重要區(qū)域之一[1],也是我國主要畜牧業(yè)基地。近年來由于不合理管理和超限度的開發(fā)利用,草原退化日趨嚴(yán)重。草地退化的核心問題是土壤退化[2]。過度放牧是人類活動影響土壤退化的主要驅(qū)動因素[3]。因此研究不同放牧強(qiáng)度對呼倫貝爾草原土壤的影響,對該區(qū)域草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要的指導(dǎo)意義。土壤微生物是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成,通過分解動植物殘?bào)w參與草地生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)[45],影響著土壤活性,即養(yǎng)分[6]。土壤微生物量只占土壤營養(yǎng)庫的小部分,是土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的源和庫,影響著生態(tài)系統(tǒng)中植物營養(yǎng)和土壤肥力[7],可反映出土壤養(yǎng)分的有效性狀況及土壤生物活性[8]。土壤酶參與土壤中的各種代謝過程和能量轉(zhuǎn)化,作為土壤生態(tài)系統(tǒng)變化的預(yù)警和敏感指標(biāo),可客觀地反映土壤肥力狀況[910]。為此,本研究擬通過圍欄小區(qū)控制放牧強(qiáng)度,研究不同放牧強(qiáng)度下草地土壤微生物數(shù)量、微生物量和酶活性變化及其相互關(guān)系,為進(jìn)一步認(rèn)識退化草地,改良草地提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)域概況研究區(qū)位于內(nèi)蒙古呼倫貝爾市海拉爾區(qū),中國農(nóng)科院呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站放牧樣地,N:49°19′349"49°20′173"、E:119°56′521"119°57′854",海拔666m680m,屬溫帶半干旱大陸性氣候,年均氣溫5°C2°C,最高、最低氣溫分別為36.17°C和48.5°C,無霜期110d左右。年平均降水量350mm。土壤為黑鈣土或栗鈣土。植被類型為羊草+雜類草草甸草原[11]。

1.2放牧樣地設(shè)計(jì)試驗(yàn)區(qū)圍成面積相等的6個小區(qū),作為6個放牧強(qiáng)度,每個小區(qū)面積5hm2,試驗(yàn)區(qū)總面積30hm2。以500kg肉牛為一個標(biāo)準(zhǔn)家畜肉牛單位,在草地面積一定,放牧天數(shù)相同條件下,用250300kg的放

牧肉牛頭數(shù)來控制不同放牧強(qiáng)度的實(shí)施,6個放牧強(qiáng)度肉牛頭數(shù)分別為0、2、3、4、6、8頭,即載畜率分別為G0.00:0.00Au/hm2、G0.23:0.23Au/hm2、G0.34:0.34Au/hm2、G0.46:0.46Au/hm2、G0.69:0.69Au/hm2、G0.92:0.92Au/hm2[12],放牧試驗(yàn)于2009年610月、2010年610月進(jìn)行,共經(jīng)歷兩個放牧期。

1.3試驗(yàn)方法

1.3.1樣品采集與預(yù)處理:于2010年8月進(jìn)行試驗(yàn)區(qū)采樣,各試驗(yàn)區(qū)分別用土鉆采集010cm、10cm20cm土層深度的土樣,按混合采樣法取10個點(diǎn)的混合樣,除根系和石礫,過2mm篩。將采集的土樣分成兩份:一份4°C冰箱保存,用于土壤微生物數(shù)量及微生物量的測定;另一份室內(nèi)風(fēng)干,用于土壤酶活性的測定。1.3.2測定及分析方法:土壤微生物各類群數(shù)量的測定采用稀釋平板法。所用培養(yǎng)基:細(xì)菌為牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基;放線菌為改良高氏1號培養(yǎng)基;真菌為馬丁氏孟加拉紅培養(yǎng)基。每一類群設(shè)3個重復(fù),3個稀釋度,各類群培養(yǎng)基分別接種后,細(xì)菌30°C培養(yǎng)2d、真菌和放線菌28°C培養(yǎng)4d和7d后,進(jìn)行計(jì)數(shù)。土壤微生物量的測定采用氯仿熏蒸—浸提法[13]。土壤酶活性測定法[10]:過氧化氫酶采用高錳酸鉀滴定;轉(zhuǎn)化酶采用3,5-二硝基水楊酸比色;蛋白酶采用Folin-Ciocalteu比色;脲酶采用苯酚次氯酸鈉比色。所得數(shù)據(jù)采用Spss17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。

2結(jié)果分析

2.1微生物類群組成及其數(shù)量土壤微生物類群組成及數(shù)量見表1。微生物類群主要由細(xì)菌、真菌和放線菌組成,各放牧區(qū)細(xì)菌數(shù)量有絕對優(yōu)勢,占總數(shù)的90.02%95.58%;其次是放線菌,占4.21%8.90%;真菌最少,僅占0.10%0.26%。微生物總數(shù)在010cm土層,G0.92最高,10cm20cm,G0.34最高,兩層均為G0.00最少。從放牧強(qiáng)度對草原土壤微生物數(shù)量影響的顯著性分析來看,各類群微生物數(shù)量均在G0.00最低。細(xì)菌數(shù)量在010cm和10cm20cm土層表現(xiàn)為G0.23、G0.34顯著高于G0.00(P<0.05),與010cm相比,10cm20cm土層,G0.00下降了35.9%,G0.23下降了36.98%,G0.46下降了47.90%,G0.92下降了57.81%。真菌數(shù)量在010cm土層隨放牧強(qiáng)度增加而增加,G0.92顯著高于其他試驗(yàn)區(qū)(P<0.05),是G0.00的2.57倍,是G0.34的1.59倍,而在10cm20cm土層,真菌數(shù)量表現(xiàn)為各放牧區(qū)均顯著高于G0.00(P<0.05),且與010cm相比,在10cm20cm土層G0.00下降了56.42%,G0.23下降了54.34%,G0.46下降了57.65%,G0.92下降了72.63%。放線菌數(shù)量與細(xì)菌和真菌變化趨勢并不一致,其兩層變化趨勢相似,隨放牧強(qiáng)度的增加表現(xiàn)為先升后降,G0.34最高。

2.2土壤微生物量不同放牧強(qiáng)度下,土壤微生物量碳、氮含量的變化如表2。其中微生物量碳、氮含量分別在254.17529.12mg/kg和19.1239.60mg/kg之間,受放牧強(qiáng)度的影響很明顯,在010cm,微生物量碳、氮含量均以G0.92最高,顯著高于G0.00(P<0.05)。在10cm20cm土層,土壤微生物量碳在G0.23最高,顯著高于各試驗(yàn)區(qū)(P<0.05);微生物量氮在G0.23和G0.34較高,顯著高于其他試驗(yàn)區(qū)(P<0.05)。土壤微生物量碳、氮垂直方向有明顯的下降趨勢,與010cm土層比較,10cm20cm土層微生物量碳在G0.00下降了11.9%,G0.23下降了22.19%,G0.46下降了45.78%,G0.92下降了51.96%;微生物量氮在G0.00下降了11.83%,G0.23下降了14.89%,G0.46下降了30.8%,G0.92下降了46.66%。

2.3土壤酶活性土壤過氧化氫酶表征土壤腐殖化強(qiáng)度和有機(jī)質(zhì)積累程度[14],脲酶和蛋白酶直接參與土壤含N有機(jī)化合物的轉(zhuǎn)化,其活性強(qiáng)度常用來表征土壤氮素供應(yīng)強(qiáng)度[15];轉(zhuǎn)化酶促進(jìn)糖類的水解,加速土壤碳素循環(huán)[16];各放牧區(qū)土壤酶活性如圖2,在010cm土層,過氧化氫酶G0.00最低,顯著低于各放牧區(qū)(P<0.05),放牧區(qū)之間無顯著差異;轉(zhuǎn)化酶在010cm土層,G0.34最高,顯著高于G0.00;在10cm20cm土層,過氧化氫酶和轉(zhuǎn)化酶各試驗(yàn)區(qū)均無顯著差異。蛋白酶在010cm和10cm20cm土層,各放牧區(qū)均顯著高于對照區(qū)(P<0.05),脲酶在各土層各試驗(yàn)區(qū)均無顯著差異。2.4土壤微生物數(shù)量、微生物量及酶活性的相互關(guān)系2.4.1土壤微生物數(shù)量與微生物量的相關(guān)性:短期不同放牧強(qiáng)度下土壤微生物數(shù)量、微生物量相關(guān)性分析如表3所示:細(xì)菌和真菌數(shù)量與微生物量碳極顯著相關(guān)(P<0.01),與微生物量氮顯著相關(guān)(P<0.05);放線菌數(shù)量與微生物量碳、氮均顯著相關(guān)(P<0.05)。微生物數(shù)量與微生物量碳、氮密切相關(guān),說明土壤微生物量能在一定程度上反映參與調(diào)控土壤中能量和養(yǎng)分以及有機(jī)物轉(zhuǎn)化所對應(yīng)的微生物數(shù)量,是土壤微生物生物活性的一種表現(xiàn)。

2.4.2土壤微生物數(shù)量、微生物量與酶活性的相關(guān)性:微生物數(shù)量、微生物量及酶活性相關(guān)分析結(jié)果如表3所示:細(xì)菌數(shù)量與過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶極顯著相關(guān)(P<0.01),與蛋白酶顯著相關(guān)(P<0.05);真菌數(shù)量與蛋白酶極顯著相關(guān)(P<0.01);放線菌數(shù)量與過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶極顯著相關(guān)(P<0.05);微生物量碳與蛋白酶極顯著相關(guān)(P<0.01),與過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶顯著相關(guān)(P<0.05);微生物量氮與蛋白酶極顯著相關(guān)(P<0.01)。土壤酶活性之間,過氧化氫酶與轉(zhuǎn)化酶極顯著相關(guān)(P<0.05),與蛋白酶顯著相關(guān),轉(zhuǎn)化酶、蛋白酶和脲酶之間相關(guān)性不顯著。土壤酶活性在一定程度上反映土壤微生物活動的強(qiáng)度。

3討論

3.1放牧對土壤微生物組成、數(shù)量和生物量的影響在草地生態(tài)系統(tǒng)中,家畜通過采食、踐踏及排泄物直接影響土壤,或通過這三者對植被和微生物的作用間接影響土壤[14]。但土壤表現(xiàn)出的是三者綜合作用的結(jié)果[17]。本研究中,各放牧區(qū)微生物數(shù)量、微生物量碳、氮均高于對照區(qū)。因?yàn)榉拍粱顒邮怪参锔捣置谖锪吭黾?光合作用能量增加,加之放牧牲畜排泄物的影響,均使土壤養(yǎng)分增加,故有利于微生物的生長繁殖。放牧對不同土層微生物的影響并不一致,微生物數(shù)量及微生物量碳、氮在土壤表層(010cm)以G0.92居高;而在較深層(10cm20cm),則隨放牧強(qiáng)度的增加呈先升高后降低的趨勢。原因?yàn)?土壤表層隨放牧強(qiáng)度的增加,牲畜的排泄物增加,土壤養(yǎng)分增加,微生物生長、繁殖迅速。而較深層排泄物的滲透作用降低,加之高強(qiáng)度的放牧,結(jié)果是排泄物對微生物的正面影響小于放牧踐踏和啃食對其的負(fù)面影響,所以在G0.23和G0.34居高。由于放牧對土壤微生物的影響是雙向的,其負(fù)作用滯后于放牧行為。即短期高強(qiáng)度放牧對土壤表層微生物數(shù)量、微生物量的促進(jìn)作用會隨著放牧?xí)r間延長而逐漸降低[18],所以這種促進(jìn)作用可能是暫時的。

3.2放牧對土壤酶活性的影響研究結(jié)果表明,土壤酶活性在010cm土層,各放牧區(qū)均高于G0.00,原因是放牧區(qū)動物的活動會加快植物體的凋落和分解,促進(jìn)了碳和養(yǎng)分的循環(huán)[19],從而影響土壤酶活性。土壤酶活性均隨土層的加深而遞減,主要原因在于土壤表層累積了較多的枯枝落葉和腐殖質(zhì),有機(jī)質(zhì)含量高;同時,土壤表層水分、溫度及通氣等條件較好,有利于微生物生長,進(jìn)而積聚了較高的土壤酶活性[1]。脲酶在各實(shí)驗(yàn)區(qū)沒有顯著差異,可能是因?yàn)殡迕笇⒛蛩厮鉃镃O和NH3,NH3反過來對脲酶的活性又有抑制作用[23],因而短期放牧還未使底物尿素含量有明顯的變化。

3.3土壤微生物數(shù)量、微生物量及酶活性的相關(guān)性本研究結(jié)果表明,土壤微生物數(shù)量、微生物量和土壤酶活性之間呈顯著或極顯著相關(guān),這是土壤肥力、土壤微生物與土壤酶協(xié)同發(fā)展的結(jié)果。土壤營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)在很大程度上依賴于微生物的活動、以及土壤酶對底物的轉(zhuǎn)化和生成作用,而高有機(jī)質(zhì)含量、高肥力水平的健康土壤可促進(jìn)微生物的大量生長,土壤酶活性增加。在草地生態(tài)系統(tǒng)中,土壤的穩(wěn)定性是維持其結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定的重要因素[20],而土壤本身又是一個復(fù)雜的動態(tài)平衡系統(tǒng)[17]。本研究中土壤微生物數(shù)量、微生物量及酶活性之間有著密切關(guān)系,體現(xiàn)出土壤生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性和相關(guān)性。因此,應(yīng)加強(qiáng)草地生態(tài)系統(tǒng)中分解者(微生物)亞系統(tǒng)的動態(tài)規(guī)律研究,為草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建提供土壤微生物學(xué)方面的理論基礎(chǔ)和實(shí)踐依據(jù)。