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1氣候變化的趨勢(shì)
目前,大氣環(huán)流模型GCMs(GeneralCirculationModels)是預(yù)測(cè)地球氣候?qū)厥覛怏w濃度增加的反應(yīng)的最常用方法,這些模型是根據(jù)大氣物理的基本定律建立的。為了模擬氣候變化的過程,GCMs把地球分成許多網(wǎng)格小區(qū),每個(gè)網(wǎng)格作為面積單位來評(píng)價(jià)氣候的變化。上個(gè)世紀(jì)地球表面溫度上升了0•3~0•7℃,這與模型的模擬結(jié)果基本一致。模擬結(jié)果顯示,假設(shè)溫室氣體繼續(xù)以目前的速率排放,那么,每隔10年全球溫度可能將增加0•3℃(0•2~0•5℃)。到2025年全球溫度將增加1℃,到下個(gè)世紀(jì)末溫度將增加3℃。這樣一種變化趨勢(shì)表明,全球變暖的強(qiáng)度和速度是前所未有的。由于大氣成分變化與氣候變化存在時(shí)滯效應(yīng),因此即使現(xiàn)在立即采取措施阻止溫室氣體的排放,也不可能很快消除過去人類活動(dòng)所造成的累積效應(yīng),它將在今后數(shù)十年反映出來[12]。溫室氣體增加(與二氧化碳濃度倍增等值)產(chǎn)生的氣候情景常常作為GCM實(shí)驗(yàn)的終結(jié)點(diǎn)。達(dá)到此水平的日期估計(jì)在2025至2070年之間。那時(shí)歐洲的增溫幅度大約在3~6℃之間,增溫最高的可能在高緯度地區(qū),而且冬季增溫比夏季高[12]。對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)來說,降雨的變化可能比溫度的變化顯得更重要,尤其是缺少降雨的地區(qū)。作為水循環(huán)強(qiáng)化的結(jié)果,將來全球降雨量會(huì)增加,但不同的地區(qū)會(huì)有差別,如南歐和西歐降雨將會(huì)減少。我國(guó)氣候變化趨勢(shì)與全球基本一致,80年代平均氣溫比70年代高0•16℃,比60年代高0•22℃,比50年代高0•25℃[3]。90年代比80年代有明顯的變暖趨勢(shì)。但在不同地區(qū),不同季節(jié),變暖的幅度不一致。如我國(guó)東北及南方沿海地區(qū)有明顯變暖趨勢(shì),而華北、華中、西北大部分則可能干旱。變暖幅度北方明顯大于南方,而且變暖最明顯的季節(jié)是冬季。
2氣候變暖對(duì)農(nóng)業(yè)害蟲的潛在影響
2.1地理分布范圍擴(kuò)大
一個(gè)種的分布范圍極大地受地理障礙和氣候的影響[14],氣候變暖使得在分布區(qū)邊緣的昆蟲有可能向區(qū)外擴(kuò)展,這點(diǎn)可以從昆蟲化石所獲得的古氣候?qū)W中得到說明。例如,從化石中確定的21種鞘翅目昆蟲種類,在120000年以前的溫暖期在英國(guó)是有分布的,但現(xiàn)在有6種已經(jīng)消失,而在歐洲南部,所有這些種類卻都能找到[8]。在決定昆蟲全球分布的因素中,低溫往往比高溫更重要[10]。目前受低溫限制的種,將來有可能在較高的緯度地區(qū)越冬,因而增加了有害生物向兩極擴(kuò)散的機(jī)會(huì)。同時(shí),分布在低海拔地區(qū)的種,也有可能向高海拔地區(qū)遷移。如果溫度達(dá)到致死上限,或者降雨成為限制因子,那么,也可能出現(xiàn)空間分布的收縮。由于害蟲緊密依賴于可供利用的寄主作物,因此,當(dāng)寄主作物種植區(qū)域因氣候變化而改變時(shí),害蟲的分布就受影響。假如溫度的變化允許作物逐漸向兩極方向的某些地區(qū)種植,那么,作物和害蟲就可能擴(kuò)展到這些新的地區(qū),但兩者遷入的時(shí)間可能有先后。需要指出的是,理論上,氣候變暖會(huì)使作物的種植北界將向北移動(dòng),但實(shí)際情況常落后于理論分析。并且除了溫度、食物等關(guān)鍵因子外,還有許多其它因子也影響害蟲的分布。因此,氣候變暖后害蟲的實(shí)際分布區(qū)域可能低于理論值,且有地域差異。
2.2越冬界線北移
冬季對(duì)許多害蟲來說是極其重要的季節(jié),這是由于冬季的極端低溫使死亡率顯著增加,到春季時(shí)種群的密度就下降。生活在高緯度地區(qū)的害蟲,越冬存活率和春季開始活動(dòng)的時(shí)間在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上是十分重要的,因此,冬季氣候變暖對(duì)昆蟲所帶來的影響不容忽視。GCM模型的預(yù)測(cè)表明,將來冬季的溫度變化是最大的。這將使許多害蟲的越冬存活率提高,并使某些種的越冬界線北移。研究表明:在氣候變暖的情形下,北美的玉米螟種群,其密度會(huì)高于目前的水平。在我國(guó),氣候變暖后,1月0℃等溫線將向北移動(dòng),冬季低于0℃的日數(shù)減少,粘蟲的越冬北界將北移大約1個(gè)緯距[2]。稻縱卷葉螟的越冬北界將北移1~2個(gè)緯度1)。1986~1987年冬季,在我國(guó)稻飛虱常年越冬地區(qū)(包括廣東、廣西南部、福建南部),氣溫為建國(guó)后同期的最高值或次高值,且暖而少雨,稻飛虱不僅能在常年安全越冬的地區(qū)安全越冬,而且能在常年不能安全越冬的地區(qū)安全越冬,越冬區(qū)域擴(kuò)大,越冬北界比常年北移了1至2個(gè)緯距[7]。
2.3種群增長(zhǎng)率改變
昆蟲的發(fā)育率極大地影響其種群的增長(zhǎng)率,而發(fā)育率又受溫度、濕度影響,當(dāng)這些條件處在最適點(diǎn)時(shí),發(fā)育率達(dá)到最大。因此,溫度和降雨等環(huán)境條件高于或低于最適點(diǎn),就可能使發(fā)育率加快或減慢。在致死高溫限下,溫度越高,發(fā)育率越快,因而繁殖成熟時(shí)間減少,種群增長(zhǎng)加快。這種影響在高緯地區(qū)特別重要,因?yàn)槟壳斑@些地區(qū)的溫度,尤其在春季,常常成為昆蟲分布和發(fā)育的限制因子。在長(zhǎng)期的適應(yīng)過程中,害蟲與作物之間在生物學(xué)或生理學(xué)方面,直接或間接地建立了某種固有的聯(lián)系。作為對(duì)溫室氣體濃度增加的反應(yīng),作物本身將發(fā)生生理變化。大氣中二氧化碳濃度的改變,直接影響葉片的碳/氮比,使作物的含碳量升高而含氮量降低,害蟲為滿足自身對(duì)蛋白質(zhì)數(shù)量的生理需求,將增加取食量。因此作物自身的生理變化將使害蟲的取食為害加重[1]。Rhoades[16]指出,害蟲暴發(fā)很可能與作物對(duì)氣候變化的反應(yīng)程度有關(guān),如果植物的防御系統(tǒng)因氣候變暖而被減弱,就降低了對(duì)害蟲的抗御能力。我國(guó)山東曲阜市90年代以來棉鈴蟲的為害呈加重趨勢(shì)與暖氣候有一定的關(guān)系。如用T表示該地4月下旬的平均氣溫(單位:℃),用N表示第二代棉鈴蟲發(fā)生量(以百株累計(jì)卵量計(jì)算,單位:粒),當(dāng)T<15時(shí),N<40;T為15•1~16•5時(shí),N為41~100;T為16•6~17•0時(shí),N為101~200;當(dāng)T為17•1~17•7時(shí),N為201~350;T>17•8時(shí),N>351。1992年和1993年的T值分別達(dá)17•8和18•7,相應(yīng)的N值為1659和867,其發(fā)生等級(jí)均達(dá)到五級(jí),而且第一代棉鈴蟲的殘留量均隨T值的升高而增加[6]。
2.4世代數(shù)增加
地球溫度升高,將使昆蟲發(fā)育率加快,發(fā)育時(shí)間縮短,預(yù)計(jì)多化性昆蟲會(huì)隨溫度升高而增加其發(fā)生世代數(shù)。如北美的棉鈴蟲(H.zea),芬蘭的麥桿蠅(Oscinellafrit),麥葉蟬(Javasellapellucida),新西蘭的蘋全爪螨(Panonychusulmi),以及蘋果蠹蛾(Cydiapomonella)等害蟲,它們的世代數(shù)期望會(huì)增加。我國(guó)的科學(xué)家經(jīng)研究指出,粘蟲發(fā)生的某些地區(qū),其有效積溫年增總值超過685度日時(shí),粘蟲可能在這些地區(qū)多發(fā)生一代。1992年秋季華北氣溫偏高,棉鈴蟲比常年多發(fā)生一代不完全的世代不完全第五代[4]。90年代江蘇省東臺(tái)市棉鈴蟲大發(fā)生,1994年發(fā)生了近年少見的蟲情,這與氣候變暖也有一定關(guān)系[5]。氣候變暖后,稻褐飛虱的發(fā)育速率加快,各蟲態(tài)發(fā)育歷期縮短。在全年繁殖氣候帶一年可繁殖10~12代,在越冬氣候帶一年可發(fā)生7~9代,在遷入氣候帶一年可發(fā)生3~7代,即在各氣候帶內(nèi)均可多繁殖一代。在溫度增加3±1•5℃的條件下,稻縱卷葉螟的發(fā)生世代將增加1~2個(gè)世代1)。多化性種世代數(shù)的增加,意味著允許多建立一代的種群。例如,1988~1989年英國(guó)特別溫暖的冬天使蚜蟲發(fā)育提前,加上越冬成蚜數(shù)量大,導(dǎo)致許多作物嚴(yán)重受害[15]。日照也是影響昆蟲發(fā)育的一個(gè)重要因素,如歐洲玉米螟,溫度與光周期的相互作用引起滯育。夏末光周期減少是否被高溫抵消從而增加一個(gè)世代,目前還不清楚。
2.5作物-害蟲同步性改變
害蟲活動(dòng)的時(shí)間,是與作物的生長(zhǎng)有關(guān)的,這就是我們所說的物候?qū)W,它直接影響害蟲為害的程度。有時(shí)候害蟲種群的密度比較高,但由于作物不是處在脆弱期,所以沒有引起嚴(yán)重為害。氣候變暖引起害蟲發(fā)育加快,使害蟲種群在作物幼嫩敏感期就達(dá)到猖獗水平,因此引起嚴(yán)重為害。據(jù)估計(jì),氣候變暖會(huì)使美國(guó)的一些作物提早受棉鈴蟲的侵害,并可能達(dá)到顯著經(jīng)濟(jì)損害水平。同樣,在新西蘭,蘋淺褐卷葉蛾的始見期預(yù)計(jì)也會(huì)提早,如果冬天沒有激冷,該蟲的發(fā)生期將會(huì)延長(zhǎng)。另一方面,那些依賴第二寄主作物而得以生存發(fā)育的害蟲,將通過對(duì)第二寄主作物的作用而間接影響作物-害蟲的同步性。
2.6種間關(guān)系變化
有很多證據(jù)說明,害蟲天敵如致病菌、寄生物、捕食者等能夠很好地控制害蟲種群。溫度在不同程度上影響著害蟲天敵的行為、死亡和代謝,因?yàn)閷?duì)具體某種天敵和害蟲來說其最適溫度因氣候變暖而會(huì)改變,因而影響害蟲-捕食者、害蟲-寄生天敵等的種間關(guān)系。當(dāng)自然控制的關(guān)系被擾亂,害蟲種群暫時(shí)得不到控制而迅速繁殖,就出現(xiàn)害蟲暴發(fā)。氣候加上由此引起的農(nóng)業(yè)其他方面的變化會(huì)打亂害蟲-天敵的種間關(guān)系,改變生物防治的效果。結(jié)果,以前是次要的害蟲由于失去天敵的控制而可能成為新的主要害蟲。一般來說,天敵對(duì)增長(zhǎng)緩慢的害蟲種群影響最大。但如果氣候變暖,害蟲發(fā)育率增加,種群增長(zhǎng)加快,就有可能使天敵控制跟不上。地理分布范圍的擴(kuò)大以及生長(zhǎng)季節(jié)的延長(zhǎng),會(huì)引起新的種間關(guān)系。Kurppa[13]推測(cè),燕麥長(zhǎng)管蚜(Sitobionavenae)和Metapolophiumdirhodum很可能成為芬蘭將來小麥的重要害蟲,這是因?yàn)樯L(zhǎng)季節(jié)的延長(zhǎng)更有利于這兩種害蟲的繁殖,而現(xiàn)在的主要害蟲稠李縊管蚜(Rhopalosi-phumpadi)將相對(duì)不那么重要。在熱帶地區(qū),白天溫度變動(dòng)較大,促使昆蟲種間活動(dòng)的日節(jié)律(日周期)分離,甚至改變?nèi)郝渲蟹N的成分。中緯度地區(qū)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)害蟲的暴發(fā)常常與溫暖干旱天氣有關(guān),這預(yù)示氣候變化會(huì)引起種間關(guān)系分化從而導(dǎo)致害蟲群落的不穩(wěn)定。
2.7害蟲遷移入侵風(fēng)險(xiǎn)增高
許多昆蟲是遷飛性的,那些因氣候變化而日益成為害蟲適生的地區(qū),就成為這些昆蟲選擇遷飛的目的地。有人分析,將來氣候逐漸變暖,歐洲大陸昆蟲的大量遷飛,使英國(guó)有可能出現(xiàn)大范圍的害蟲暴發(fā)。如果外遷性昆蟲的繁殖地區(qū)逐漸向英國(guó)擴(kuò)展,前面所說的暴發(fā)頻率將更頻繁。對(duì)某些害蟲種來說,單獨(dú)一年的有利天氣并不一定引起暴發(fā),但是,如果在某一地區(qū),溫度是昆蟲發(fā)育與存活的主要限制因子的話,氣候變暖就大大促進(jìn)其他條件向有利于害蟲的方向發(fā)展。例如,1986~1988年的好天氣,使沙漠蝗(Schistocercagregari-a)的種群數(shù)量急劇增加,結(jié)果入侵了幾乎所有的非洲國(guó)家,目前該蟲的北界已經(jīng)到達(dá)南歐。科學(xué)家已經(jīng)對(duì)有上述行為的昆蟲進(jìn)行過研究。例如,Crawford等人[9]認(rèn)為L(zhǎng)ep-eotarsadecemlineata將來在英國(guó)建立種群的風(fēng)險(xiǎn)增大,該蟲是馬鈴薯的重要害蟲,目前已經(jīng)在法國(guó)和比利時(shí)的北海岸發(fā)現(xiàn)。在新西蘭,由氣候變化引起害蟲入侵的風(fēng)險(xiǎn)是最大的威脅。目前在新西蘭北島觀察到蝗蟲行為的變化,顯示有開始群集的可能性,這些現(xiàn)象被認(rèn)為是溫室效應(yīng)影響害蟲種群的有力證據(jù)[11]。Rhoades[15]報(bào)道,某些植物能夠改變它們的化學(xué)成分,使本身的組織盡量不利于害蟲的生長(zhǎng)。但是,一些害蟲可能入侵的新地區(qū),那里的作物沒有迅速完善它的防御機(jī)制,因而易受新入侵害蟲的為害。如果氣候變化有利于引入新的非抗性作物或品種,新的農(nóng)業(yè)害蟲問題將會(huì)出現(xiàn)。
2.8替代寄主和“綠色橋梁”引進(jìn)的機(jī)會(huì)
增大利用氣候變化的有利條件,某些新作物品種被引進(jìn)到一個(gè)新的地區(qū),它對(duì)原有的作物會(huì)帶來嚴(yán)重影響,這是因?yàn)檫@些作物為害蟲提供了替代性的寄主和“綠色橋梁”(臨時(shí)寄主或越冬場(chǎng)所,成為寄主間的橋梁)。蘇格蘭近年冬種谷類和油菜面積的增加,為蚜蟲提供了新的越冬場(chǎng)所,增加了蚜蟲帶病毒(大麥黃矮病毒和馬鈴薯病毒Y)的風(fēng)險(xiǎn)。作為氣候變化的影響,雜草也可作為害蟲和病害的綠色橋梁,雜草本身密度和生活周期的改變也將影響病蟲害的發(fā)生。在北美,草地向那些土壤被侵蝕的地區(qū)擴(kuò)展,將為小麥蚜蟲(Diuraphisoxia)提供新的替代寄主。