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1植物化感作用的主要內容

1.1植物化感作用的概念

化感是植物生長過程或植物腐爛過程中產生的化學物質對鄰近植物生長的干擾〔1〕。在植物界中,幾乎所有的植物都或多或少地含有化感作用的物質成分,會產生不同程度的化感作用,這是物種進化過程中競爭生存的必然。植物化感作用的概念是由H.Molish在1937年首先提出,并定義為:所有類型植物(含微生物)之間生物化學物質的相互作用,同時指出這種相互作用包括有害和有益兩方面〔2〕,除此之外,H.Molish對植物化感作用研究的具體內容未能作進一步的闡明。70年代中期E.L.Rice根據H.Molish的原始定義和植物化感作用近40年的研究成果,將植物化感作用定義為:植物(含微生物)通過釋放化學物質到環(huán)境中而產生對其它植物直接或間接的有害作用〔3〕,這一定義首次闡明植物化感作用的本質是植物通過向體外釋放化學物質而影響鄰近植物的。80年代中期,E.L.Rice將有益的作用和自毒作用補充到植物化感作用的定義中。植物的化感作用廣泛存在于自然界中,與植物間的光、水分、養(yǎng)分和空間的競爭一起構成了植物之間的相互作用。植物化感作用的媒體是化學物質,被稱為“化感物質”,必須指出,化感物質包含著更豐富的內容,它是指植物所產生的影響其它生物生長、行為和種群生物學的化學物質,不僅包括植物間的化學作用物質,也包括植物和動物間的化學作用物質?，F已發(fā)現,許多化感物質不僅對植物,對微生物、動物特別是昆蟲都有作用,因此,化感物質的使用范圍愈來愈廣〔4〕。

1.2植物化感物質的種類

植物化感物質是植物體分泌到環(huán)境中的代謝物或次生代謝物,它們分布于植物的根、莖、葉、花、果實或種子中。根據它們性質大體上分四大類:(1)脂肪族化合物,指水溶性的醇和酸,如草酸、乳酸、甲醇、乙醇、丁醇等;(2)脂肪酸,類酯物以及不飽和內酯,如蘋果酸、檸檬酸、花楸酸、棒曲霉素;(3)萜類化合物,如單萜烯、哌烯、樟腦、桉樹腦以及倍半萜烯等;(4)芳香族化合物:簡單的酚、酚酸、醌、單寧、香豆素、黃酮類、生物堿、肉桂酸衍生物及經莽草酸途徑合成的芳香族氨基酸。

1.3化感物質的釋放途徑

大致歸納為以下四類:(1)從植物表面溢出的,被雨水沖洗到下層植物的植株上或進一步滲入到土壤后表現出克生效應〔5〕,如芒萁在天然群落中主要通過雨水、霧或露的淋洗將葉部的液態(tài)分泌物通過淋溶過程釋放到土壤中,抑制周圍植物生長〔6〕。(2)從植物根部溢出的直接產生克生效應。如菊科植物洋艾根游離出來的物質能嚴重抑制和迫害其他植物的生長;野燕麥分泌的莨菪葶、苜蓿根分泌的7-羥基-4甲氧異黃酮,都能抑制其它植物種子萌發(fā)和根系生長〔7〕。(3)一些揮發(fā)性化感物質通過植物體表進入環(huán)境而發(fā)生作用。如無剌槐樹皮產生的揮發(fā)性物質能抑制附近雜草的生長。(4)植物殘株或凋落物分解,如高梁、小麥殘株能釋放化感物質,強烈抑制某些雜草生長。

1.4化感作用的作用機理

化感作用的作用機制一般是化感物質通過存在部位釋放出來后,利用自身高度的選擇性和專一性,作用于受體,從而抑制受體的吸收、合成、光合等各種功能,對受體產生抑制效應?；形镔|抑制植物生長和發(fā)育的主要生理表現為〔1,8〕:(1)抑制植物對養(yǎng)分的吸收、植物光合作用和呼吸代謝,抑制細胞分裂和伸長。(2)對植物激素、種子萌發(fā)所需要的關鍵酶類的抑制,影響蛋白質的合成,改變細胞膜透性。

2植物之間及植物與昆蟲間的化感作用

2.1植物之間的化感作用

自然界許多植物能產生化感物質,有些能抑制其它植物生長,有些能促進其它一些植物生長,起到了抑制或促進種間組合的作用。

2.1.1產生克生物質一種植物通過分泌某些克生物質抑制或殺死另一種植物,削弱后者對光、熱、水、肥、空間、領地的競爭,從而促進自身的生長進程。如小麥的殘體能分泌β-苯基乳酸、β-羥基丁酸等化感物質,可有效地殺死某些闊葉雜草;向日葵產生強烈的抑制豆科植物生長的克生物質,它主要抑制根瘤菌和固氮作用;高梁殘體可釋放一些化感物質,抑制周圍雜草生長。

2.1.2產生自體毒性物質某些植物能產生一些化學物質抑制自身的發(fā)展和種群的擴大,從而使群體保持平衡,有利于自身的生長繁殖。如水稻殘體能產生某些毒性物質p-香豆酸、p-羥基苯甲酸、丁香酸等能抑制下茬水稻生長。據統(tǒng)計,后茬水稻減產率達25%。大豆根系分泌香草酸、香草醛、對羥基甲酸等酚酸類化合物質,可導致下茬豆苗生長激素代謝紊亂,從而造成大幅度減產。蘋果樹根系分泌物黃酮根苷,能強烈抑制幼小蘋果樹苗生長,使蘋果園補植及更新困難。

2.1.3產生剌激促進又有抑制效應的物質某些植物分泌的物質會隨濃度的變化產生不同的作用效果,如小麥殘體腐爛產生異丁酸、戊酸、異戊酸,濃度低于1.5mol/L時,可促使燕麥生根;在濃度高于1.5mol/L時,對燕麥種子萌發(fā)又起了強烈的抑制作用。

2.2植物與昆蟲間的化感作用

2.2.1植物與昆蟲間的克生作用

某些植物體內可分泌羥化物質、單寧等抑制昆蟲和小動物的取食,限制昆蟲生長甚至使其死亡,從而達到保護自身不受傷害的目的。單寧是木本植物產生的一種次生代謝物,很難被消化酶分解,植株體分泌的單寧具有特殊的苦味、澀味、酸味,能降低害蟲的適口性,成為抵制害蟲取食的天然武器。

2.2.2植物與昆蟲間的互惠關系

如蟲媒花植物與為之授粉的昆蟲之間的互惠關系是植物與生物互惠關系的典范。此種植物能生成一定的化學物質,使其具有特殊的顏色、香味,從而對昆蟲產生吸引力,使昆蟲前來采食,達到傳粉、授粉目的〔9〕,有利于植物結實、繁衍后代和擴大分布及為昆蟲提供食源,使種延續(xù)。

3植物化感作用在農業(yè)生產中的應用

3.1合理利用植物化感作用的相生效應進行

有益的植物組合,提高農田生產力從事農業(yè)生產,首先應充分認識栽培作物、綠肥牧草、經濟林木,它們當中哪些具有化感作用,各種栽培植物之間的化感作用是相生還是相克及植物自體毒性問題,有助于合理安排農業(yè)生產布局,輪作倒茬,間、套、混作,復種,避免不必要的損失。目前生產上著眼于提高單位面積產量,提高光能利用率,增加作物復種指數,如果在植物之間合理搭配組合,可在某些場合下收到相生效應的好處,大大增加作物產量,提高作物品質,對促進作物的高產、穩(wěn)產起到重要作用。如玉米與大豆、洋蔥與食用甜菜、馬鈴薯與菜豆、小麥與豌豆種在一起,可提高產量,相反番茄與黃瓜、蔥與菜豆、蘋果與玉米、核桃與番茄、馬鈴薯則相克,應把它們分植,避免相互抑制。另外,豆科植物中增加野生天芥菜不僅可減少雜草30%~70%,同時還減少病蟲害,這種野生植物本身不以收獲為目的,而是經過特殊挑選的具有某種相生或相克性狀的植物,稱“伴生植物”〔10〕,田間增值這種伴生植物是一種增產措施。

3.2減少植物化感作用造成的損失,為制定合理栽培方式和耕作制度提供理論依據

農業(yè)生產中人們栽培的很多作物、經濟林木是具有化感作用的植物,這些植物為使自身獲得更多的陽光、營養(yǎng)、水分和空間,在種間競爭中釋放化感物質(克生物質)抑制鄰近植物生長發(fā)育。如核桃的葉子和根分泌一種毒素—胡桃醌,對距離其16m以內周圍土地上的蘋果、茶葉等木本植物和番茄、馬鈴薯、紫花苜蓿等草本植物產生毒害作用,甚至使之無法生長。蘋果樹之間種植馬鈴薯,馬鈴薯能分泌一種毒素降低蘋果樹(包括根部和樹枝)的含N量及其成分,抑制蘋果樹生長。芝麻根系分泌物能抑制棉花生長;在免耕作業(yè)方式下利用小麥秸稈覆蓋對許多雜草有抑制作用〔11〕。因此生產中合理布局,選擇合理栽培方式、輪作制度、耕作系統(tǒng)等盡量避免具有相克效應植物間、混、套作,那么可化損失為收益。還有一些植物自體毒性物質的產生符合適應機制。生物生長在不良環(huán)境條件下,可抑制自身群體增大,使營養(yǎng)物質供給一些個體,保持種群不致過大,影響生長。但在農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中,作物、蔬菜、果樹、及苗木長期連作后,皆出現生長衰退和產量降低,作物連作障礙已是農業(yè)生產中的重要問題。因此,針對連作帶來的種種不良效應,諸如雜草滋生、病害蔓延、有毒物質積累等對一年生作物的影響,最好解決辦法就是輪作。既可以最大限度地利用輪作中有明顯克制性狀的作用的相克效應,又可使土壤中的毒物不致過多積累,保證了下茬作物健康、安全生長。如大豆連作障礙〔12〕,人工林衰退,茶園老化〔13〕都是作物釋放化感物質對自身產生毒害作用。因此兩季連作或多年連作時應盡量將秸稈(凋落物)收割清除干凈,以減輕自身毒害效應;或配合耕作措施,倒茬換種別的作物。間作和輪作種植制度是清除自中毒現象的有效措施。這里需注意的是在植物種內的化感現象,尤其是自毒作用,在農業(yè)生產上較為普遍。但必須樹立這樣一種觀點,并不是發(fā)現了作物的自毒作用,就一定要改變作物的耕作和栽培方式,作物耕作和栽培方式的建立涉及到眾多因素,而作物自毒作用僅僅是影響耕作和栽培方式的一個不利因子,而且大多數情況下并不是主導因素。

3.3利用植物化感作用的克制效應,進行田間雜草的生物控制和防治

隨農業(yè)生產的發(fā)展,除草劑成為人們依賴的對象,也是主要控制雜草手段。由于人們大量使用各種化學除草劑,對農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)和人類賴以生存的環(huán)境造成很大危害,因此利用化感作用進行雜草防除是一項潛力巨大,前景廣闊的新途徑和有效措施。植物化感物質最重要的作用是抑制種子發(fā)芽,減緩或破壞植物的正常生長,無論死、活植物所釋放的化感物質都具有類似除草劑的特征和作用方式,有很強的選擇性,且這些化合物在小劑量下很有效力。據報道,在世界上已闡明100多種植物具有化感潛勢〔14〕。研究雜草相互間及雜草與作物間化感作用和競爭,可對雜草進行控制。因此,生產中積極利用克生效應防除雜草,不但可減少農業(yè)投入,節(jié)約成本,同時不會產生由于人工合成化合物的使用而帶來污染環(huán)境問題,可有效利用資源,保護生態(tài)環(huán)境。如冬小麥釋放的化感物質能抑制白茅草生長;大麥釋放的化感物質可抑制繁縷生長〔12〕,刺槐分泌鞣酸物質能抑制多種草本植物生長。核桃、薔薇、高梁、向日葵、茄子、菊、番茄等能分泌克生物質。生產中廣泛開展利用植物化感作用的克生效應,直接利用化感植物地面覆蓋,化感物質的人工提取直接作為除草劑等措施是有效防除雜草的途徑。值得說明一點:從化感植物中提取的有效克生物質直接進行生產實際應用不是太現實的,因為化感物質含量少,提取困難,獲得的量也非常少,直接施用成本太高且藥源缺乏。因此,人工模擬天然化感物質合成有效的化感化學物質是一條可行之路,同時可對一些化感物質進行人工結構修飾,結構修飾最好采用Si,這樣Si可改善有機物的物理性質,降低活性物質毒性,且最終分解的無機物SiO2不會對環(huán)境造成危害。

3.4深入研究生物之間的化感效應,為防治有害農業(yè)生物服務

人們通過對植物之間、植物與昆蟲之間關系的深入研究,利用它們之間的化感效應去解決有害生物防治問題,是行之有效的措施。某些栽培植物含有一種或多種對動物和昆蟲有威懾作用的化感物質,使草食動物、昆蟲對其厭食、拒食,植物正是利用拒食、毒殺和激素干擾等化學手段來抵抗生物的攻擊。有些植物分泌的次生代謝物有異味,可驅走昆蟲,以免受害;有些則有毒,可殺死昆蟲和線蟲;有些植物能通過抑制真菌作用和抗生作用而表現抗病性。如水稻體內的苯甲酸、水楊酸能抑制二化螟幼蟲的生長與發(fā)育;混交林中各種樹釋放各種化學物質,形成一個特殊生化環(huán)境場,對有害昆蟲、微生物及病毒等產生毒害或抑制作用,不利于它們生存和繁殖,可有效降低病蟲害的危害。桉樹、蓖麻、七里香、檸檬、蒜、蔥等植物產生的分泌物具防治病蟲害的功效。一般植物產生的克生物質對有害生物的作用常常是緩慢的和溫和的,需通過一定時間達到控制有害生物的效果。目前許多殺蟲劑是以植物為藥源或是模擬植物中的天然成分合成的,又稱“無公害農藥”。它的使用不但可及時大面積防治病蟲害,且高效、低毒、低殘留,有利于保護生態(tài)環(huán)境,減少果實殘留,保護人類身體健康。無公害農藥(除草劑、植物生長調節(jié)劑)將是未來現代化農業(yè)發(fā)展方向,也是可持續(xù)農業(yè)發(fā)展的要求。

3.5利用植物化感作用基因培育抗有害生物的作物品種

隨人類社會不斷發(fā)展,各種現代科學技術應用于農業(yè)生產中,在未來的年代,我們將有可能象培育抗病作物一樣,將植物化感作用基因引入到有希望的栽培品種中,培育抗有害生物的作物品種。利用作物本身的化感潛勢來進行有害生物的防除和提高作物產量。如利用向日葵、核桃、小麥、大麥等栽培植物的化感潛勢來控制雜草的生長或用來減少除草劑用量。如果有希望的類型不能與理想栽培品種雜交時,可采用基因工程技術,例如,細胞質融合將抑制基因引到栽培品種上。

3.6廣泛開展植物化感物質的研究利用,有利于保護生態(tài)環(huán)境,形成良性生態(tài)系統(tǒng)

當前,農業(yè)生態(tài)環(huán)境受到人類不合理的開發(fā)和利用導致生態(tài)條件惡化,污染逐年加重,嚴重威脅農業(yè)的持續(xù)發(fā)展及人類生存,因此廣泛開展植物化感作用的研究利用,可有效減少環(huán)境污染,改善生態(tài)環(huán)境和資源永續(xù)利用。生產中人們利用大自然提供的天然植物化感物質作為植物生長調節(jié)劑、殺蟲劑、除草劑或模擬天然物人工合成化學品,一般這些物質都是無毒或具有較小的環(huán)境毒性物質,使用這些物質去殺蟲除草,能減少對環(huán)境的污染和維護生態(tài)平衡,使生態(tài)環(huán)境能得到明顯改善。

4結束語

植物體釋放到環(huán)境中的化感物質,除營養(yǎng)自身外,還在很多方面影響著其它植物和動物的生長健康、行為及種群生態(tài)學特征。近年來,植物化感效應的研究工作進展很快,并在農業(yè)生產上受到重視,應用也越來越廣泛。植物化感作用的研究有助于增進對自然生物群落和生態(tài)系統(tǒng)結構本質的認識;有助于植物輪作制度、耕作系統(tǒng)、栽培方式及種植結構方面趨于合理;有利于病蟲害控制和調節(jié)植物生長。通過對植物之間、植物與昆蟲之間關系的研究,人們可以獲得非常豐富的知識,并利于這些知識解決農業(yè)生產實際問題;有助于減少人工合成化學物質的投入,開發(fā)新一代無公害農藥與作物生長調節(jié)劑,將有利于保護生態(tài)環(huán)境,形成結構與功能良好的生態(tài)系統(tǒng),促進農業(yè)增產和農業(yè)可持續(xù)發(fā)展。