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1直流電場作用下的網(wǎng)絡同步分析

把EV記作是由直流電場所引起的細胞膜去極化電壓。神經(jīng)元及其網(wǎng)絡結構的選取和參數(shù)設定如同交流電場分析中的一樣。

1.1適應性電流對網(wǎng)絡同步同步活動的影響

我們首先研究在直流電場作用前，E-cells中引入的可以模擬類膽堿神經(jīng)調制作用的適應性電流以及I-cells中的抑制性突觸連接對網(wǎng)絡活動的影響，結果所示。其中(a)展示了在適應性電流(0Mg)作用前網(wǎng)絡的放電時刻，其中I-cells的同步振蕩頻率為41Hz；(b)給出了適應性電流引入到E-cells中時(0.1Mg)之后的網(wǎng)絡響應，可以發(fā)現(xiàn)適應性電流極大地抑制了E-cells的放電活動，同時也擾亂了I-cells的同步活動，其平均放電頻率也由41Hz下降到了31Hz；在(c)中展示了I-cells之間的抑制性突觸連接對網(wǎng)絡的影響，在設定0IIg之后，I-cells的平均頻率下降到了30Hz，與此同時，I-cells網(wǎng)絡的去同步化對E-cells產生了極大地抑制性，其放電活動幾乎停止。引入到E-cells的適應性電流和I-cells中的抑制性突觸連接的斷裂都會對網(wǎng)絡的同步性和放電頻率產生極大地影響。如果網(wǎng)絡處在外部直流電場的作用下，當上述的兩種情況出現(xiàn)時，網(wǎng)絡的活動情況又該是怎樣的呢，針對這個問題，將通過以下的仿真研究來說明。(a)和(b)分別代表著E-cells和I-cells的網(wǎng)絡活動，其中上子代表網(wǎng)絡同步系數(shù)，下子代表網(wǎng)絡放電頻率。中的虛線和實線分別代表外部直流電場作用前后的同步系數(shù)值。對于(a)中的E-cells來說，當EV在[-420]mV變化時，所對應的網(wǎng)絡同步系數(shù)K0，低于電場作用前的同步系數(shù)K0.0371，一旦跨越了-42mV，同步系數(shù)迅速上升并在50EVmV時達到K1完全同步狀態(tài)，隨即又回落到；E-cells的放電頻率走勢和其同步系數(shù)類似。(b)的I-cells的變化情況和(a)中的類似，不同的直流電場作用后使得同步系數(shù)升高所對應的電場區(qū)間。通過仿真結果可知，只要合理的設置電場參數(shù)就能使得E-cells和I-cells網(wǎng)絡都處于較高的同步狀態(tài)，同時能保持著較高的振蕩頻率，這在一定程度上來說減弱了適應性電流對網(wǎng)絡活動的影響。本節(jié)所引入的適應性電流是模擬類膽堿對神經(jīng)細胞的調制作用，因此說直流電場刺激在一定程度上同樣能夠影響神經(jīng)遞質的調制作用。

1.2抑制性突觸連接對網(wǎng)絡同步活動影響

外部直流電場作用前后，去除I-cells網(wǎng)絡中的抑制性突觸連接對網(wǎng)絡活動的影響如10所示。其結果同9很相似，在特定的電場區(qū)間內，網(wǎng)絡的同步系數(shù)K和放電頻率EIcellsf都有了顯著地提高，也就是直流電場在適當?shù)貐?shù)區(qū)域內不僅可以抵消由于抑制性連接解除所帶來的負面影響，反而會使得網(wǎng)絡同步性更強。此結論對于那些由于抑制性突觸連接喪失所導致的神經(jīng)系統(tǒng)疾病來說，通過對其進行物理性的電刺激就會在一定程度上緩解其癥狀。

2興奮性突觸連接對刺激競爭

在真實的神經(jīng)網(wǎng)絡中，來自其他因素的隨機刺激時有發(fā)生，比如來自感覺信號的輸入以及來自高級指揮系統(tǒng)的指令刺激等等。針對此現(xiàn)象，我們在E-cells中選取兩個子集D和L,其中D和L子集分別包含[11-30]和[121-140]號的神經(jīng)元。通過對D和L施以額外的興奮性刺激來模擬隨機性刺激的作用。11(a)中的D子集中的神經(jīng)元所受到的電流刺激相對于8(a)中的增加了0.5，其他仿真參數(shù)保持一致，結果顯示D中的平均放電頻率雖比原來增大了一些，但是E-cells中其他神經(jīng)元的放電頻率卻因此而下降了。11(b)的仿真設定在(a)的基礎上，又對子集L施加0.7的額外電流刺激，這種情形下，D就被看作是一個擾亂因素，并且D中神經(jīng)元的活動被大大地抑制了。11(c)在(b)的仿真環(huán)境下在D和L中又引入了興奮性的突觸連接，并設定興奮性連接所對應的突觸電導值1EEg，其仿真結果顯示興奮性突觸連接增強了L對D所產生的抑制作用。

3結語

綜合考慮上述仿真結果，當L受到相對于D來說更多的額外刺激時，D就會受到L的抑制。這說明對于神經(jīng)網(wǎng)絡來說，當其同時受到兩個額外刺激的時候，相對較弱的刺激因素會被另外較強的刺激因素所抑制，這也就是所謂的刺激競爭。當只有D中的神經(jīng)元受到額外刺激時，E-cells其他的興奮性神經(jīng)元便會受到D的抑制作用；雖然興奮性的突觸連接可以增強刺激競爭的效果，但是它對于I-cells網(wǎng)絡活動的影響不是很大。在11(c)的仿真環(huán)境下12給出了電場作用前后E-cells中D和L內部的興奮性突觸連接對網(wǎng)絡活動的影響，其中(a),(b),(c)分別給出了外電直流電場對D，L，I-cells網(wǎng)絡的同步系數(shù)K和放電頻率EIcellsf的影響。從(a)中可以看出外部直流電場在一定區(qū)域內有效地抑制了刺激競爭，并使得D的同步系數(shù)和放電頻率都得到大幅度的提升。雖然L和I-cells沒有受到來自其他方面的抑制作用，但是在電場的作用下，其網(wǎng)絡同步性和放電頻率在原來的基礎上也都可以得到改善。

作者：胡碧霞單位：北京理工大學